Neuronale Plastizität der Zeitverarbeitung im auditorischen Kortex von jungen Fledermäusen
Final Report Abstract
• Im sekundären Hörcortex adulter C.perspicillata wurde das größte bisher beschriebene chronotope Areal zeitsensitiver Neurone entdeckt. Alle Neurone reagieren hier auf spezifische Echoverzögerungszeiten. Dieser Befund überrascht auch deshalb, da es sich bei C.perspicillata um eine fruchtfressende Spezies handelt und somit das chronotope Areal nicht mit spezifischen Anforderungen für die Detektion fliegender Insekten assoziiert werden kann, sondern vermutlich wichtig ist für generelle räumliche Orientierung. • Zeitsensitive Neurone sind bereits bei neugeborenen P.parnelli und C.perspicillata vorhanden, deutlich vor der Verwendung aktiver Echoortung durch die Tiere. Auch die Grundzüge chrontoper Organisation sind in der ersten postnatalen Woche erfassbar. Dies bedeutet, daß diese, evolutiv für beide Spezies essentielle Sinnesverarbeitung, bereits pränatal angelegt ist und vermutlich stark genetisch determiniert ist. Dieser Befund war überraschend, vor allem auch angesichts der verzögerten Entwicklung des primären Hörcortex (siehe unten). Während der ersten 4 Wochen postnataler Entwicklung vergrößert sich das chronotope Areal und die zeitliche Bandweite der neuronalen rezeptiven Felder nimmt etwas ab (P.parnellii). Die Neurone werden auch deutlich sensitiver, was korreliert ist mit peripherer Reifung des Hörsystems. • Im Vergleich zu den Kombinations-sensitiven zeitverarbeitenden Neuronen des sekundären FM-FM Hörcortex erfolgt die funktionelle Reifung Kombinations-sensitiver Neurone in dorsalen Bereichen des primären Hörcortex AI und der daran angegliederten CF-CF Region deutlich später und ist weitgehend gekoppelt an aktive Echoortung und Flug (P.parnellii). Diese Neurone reagieren beispielsweise auf die die Kombination von Reintonreizen und sind nicht zeitsensitiv. Auch die Frequenzabstimmeigenschaften des primären Hörcortex sind in frühen Entwicklungsstadien noch unreif, die postnatale Entwicklung der Frequenzabstimmung wird stark determiniert durch periphere Reifungsprozesse des Innenohrs. • Bei P.parnellii findet die postnatale Reifung der Expression der Calcium-bindenden Proteine Calretinin und Calbindin, die im adulten Cortex inhibitorische Interneurone markieren, im sekundären Hörcortex deutlich früher als im primären Hörcortex statt. Für das Calcium-bindende Protein Parvalbumin ist hingegen für beide Cortexareale eine verzögerte Reifung festzustellen. Allerdings betreffen diese anatomischen Entwicklungsprozesse die oberen Cortexschichten (Schicht II) und sind damit nicht direkt korrelierbar mit den erfassen physiologischen Reifungsvorgängen (die Ableitungen erfolgten in tieferen Schichten). Bemerkenswert ist, dass die Reifung von Schicht II auch in der vierten postnatalen Woche bei weitem nicht abgeschlossen ist. Zur Funktion von Schicht II für die Echoortung gibt es keine physiologischen Daten, möglicherweise ist diese Schicht im Rahmen intracorticaler Interaktionen wichtig z.B. für Gedächtnissbildung. Auch der auditorische Thalamus ist selbst bei den ältesten Jungtieren noch sehr unreif (betrifft vor allem Calbindin). Insgesamt gesehen folgen die anatomisch erfassbaren Reifungsprozesse, ähnlich wie dies auch für physiologische Eigenschaften gilt (siehe oben), zeitlich nicht der Hierarchie der entsprechenden Gebiete im aufsteigenden Hörsystem.
Publications
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