Eigenschaften von Attraktoren in Booleschen Netzwerken
Theoretical Computer Science
Final Report Abstract
Boolesche Netzwerke werden oft als generische Modelle für die Dynamik komplexer Systeme aus vielen miteinander wechselwirkenden Einheiten verwendet, wie zum Beispiel soziale und ökonomische Netzwerke, genetische Netzwerke oder Netzwerke für Proteinwechselwirkung. In einem Booleschen Netzwerk kann ein Knoten nur zwei Zustände annehmen, die man mit "an" und "aus" bezeichnen kann. Außerdem hat ein Boolesches Netzwerk für jeden Knoten eine Aktualisierungsfunktion, die angibt, wie er sich im nächsten Zeitschritt ändert, abhängig vom Zustand derjenigen Knoten, die ihn beeinflussen. Eine solche vereinfachte Boolesche Dynamik ist in vielen Fällen eine angemessene Beschreibung der Abläufe in biologischen Netzwerken, z.B. beim Zellzyklus oder der Embryonalentwicklung. Solche Abläufe müssen sehr zuverlässig sein, da sie die Funktion des Systems bestimmen. Das Projekt befasste sich mit der Frage, unter welchen Bedingungen Boolesche Netzwerke die in vielen biologischen Systemen beobachtete Robustheit oder Zuverlässigkeit zeigen. Zu diesem Zweck wurden mehrere Untersuchungen durchgeführt. Zum einen wurden Netzwerke einem evolutionären Prozess (im Computer) unterworfen, bis sie die gewünschte Robustheit gegenüber Störungen und das gewünschte Antwortverhalten auf einen äußeren Stimulus zeigten. Zum anderen wurden Netzwerke konstruiert, die eine vorgegebene Zustandsfolge zuverlässig durchlaufen, unabhängig von Schwankungen in der Aktualisierungszeit der Knoten. Zum dritten wurden Boolesche Netzwerke daraufhin untersucht, ob ihre Dynamik mit derjenigen einer genaueren kontinuierlichen Modellvariante übereinstimmt. Die wichtigsten Ergebnisse, die im Rahmen dieses Projekts erzielt wurden, sind die folgenden: (i) Die Zahl der aktiven Knoten in Boolesche Zufallsnetzen, die eine realistische Struktur haben und an der Schwelle zwischen Chaos und Stabilität sind, hängt sehr empfindlich von den Details der Netzwerkstruktur ab. (ii) Ausgehend von einem zufällig konstruierten Netzwerk kann in wenigen Schritten ein Netzwerk mit robuster, zuverlässiger Dynamik erzeugt werden, da es unzählige Realisierungsmöglichkeiten solcher Netzwerke gibt. (iii) Die Netzwerkstruktur wird weniger durch die Aufgabe geprägt, die das Netzwerk zu erfüllen hat, als vielmehr durch die möglichen Mutationen und die dynamischen Regeln, denen die Knoten folgen. (iv) Kleine Netzwerkmodule, wie z.B. gekoppelte Feedbackschleifen, zeigen im Allgemeinen keine Übereinstimmung zwischen einer kontinuierlichen Dynamik, die auf Gleichungen für die Konzentrationsänderungen der beteiligten Moleküle beruht, und der Booleschen Dynamik. Um eine Übereinstimmung zu erzielen, müssen die Attraktoren bestimmte robuste Eigenschaften aufweisen. (v) Größere Netzwerke, die eine zuverlässige Abfolge von Zuständen zeigen, zeigen auch eine sehr gute Übereinstimmung zwischen der vereinfachten. Booleschen Dynamik und der viel detaillierteren kontinuierlichen Dynamik. Eine wichtige Schlussfolgerung dieser Arbeiten ist, dass biologische Netzwerke, die zuverlässig eine bestimmte Abfolge von Zuständen durchlaufen müssen, durch eine einfache Boolesche Beschreibung korrekt erfasst werden. Netzwerkmodule, die eine solche zuverlässige Dynamik zeigen, treten in der Natur häufig auf. In der Computermodellierung lassen sie sich durch evolutionäre Algorithmen leicht erzeugen.
Publications
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- Evolution of Boolean networks under selection for a robust response to external inputs yields an extensive neutral space. Physical Review E 81 021908(2010)
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(See online at https://doi.org/10.1088/1367-2630/14/12/123029) - The formation of the frozen core in critical Boolean networks. New Journal of Physics 14, 023051 (2012)
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(See online at https://doi.org/10.1088/1367-2630/14/2/023051)
