Understanding the evolution of key traits in hornworts, the sister group to vascular plants
Final Report Abstract
Als Schwestergruppe zu den Gefäßpflanzen sind die Hornmoose (Anthocerotophyta) wichtig für ein Verständnis der Evolution unterschiedlicher Landpflanzen-Lebenszyklen. Sie umfassen 180-220 Arten (mit 235 publizierten Namen) in 14 Gattungen und besetzen ein großes Spektrum von Habitaten, von Äckern und Süßwasser zu hochalpinen Geröllfluren. Etwa die Hälfte der Arten ist bisexuell, die andere Hälfte unisexuell. Die plastidär/mitochondriale DNA Phylogenie, die im Projekt erstellt wurde, umfasst 103 Arten aus allen Gattungen und wurde mit Fossilien kalibriert, alternativ auch mit Substitutionsraten aus anderen Pflanzengruppen, um die so erhaltenen Altersschätzungen zu vergleichen. Drei Fragen standen im Vordergrund: (i) die nach der Evolution von verschiedenen Sexualsystemen und Korrelationen zwischen sexuellen und vegetativen Merkmalen; (ii) Evolution und Verlust von Pyrenoiden in Hornmoos Chloroplasten; und (iii) die genaue Verwandtschaft von Phaeoceros laevis, dem ersten Hornmoos, dessen Kerngenom vollständig sequenziert wird. Alle drei Fragen konnten beantwortet werden. Aus der Verteilung der getrenntgeschlechtlichen und bisexuellen Hornmoosarten im Stammbaum kann geschlossen werden, dass evolutionäre Änderungen etwa 2x häufiger von Getrennt-geschlechtlichkeit zu Bisexualität verliefen als andersrum und dass aber Arten mit kleinen Sporen auch häufig zu Getrennt-geschlechtlichkeit zurückkehren. Dies könnte biologisch Sinn machen, denn bei getrenntgeschlechtlichen Arten dürfte ein dichter ‚Teppich’ von zahlreichen kleinen Sporen die räumliche Nähe von männlichen und weiblichen Pflanzen befördern. Der fossil-kalibrierte Stammbaum impliziert, dass Hornmoose mindestens 304 Millionen Jahre alt sind und dass Pyrenoide in ihren Chloroplasten zu verschiedenen erdgeschichtlichen Zeiten mehrfach entstanden und wieder verloren gingen. Dies war unerwartet, da die Pyrenoide lange als altertümliches Merkmale angesehen worden waren, welches in Zeiten geringen CO2-Partialdrucks in der Erdatmosphäre von besonderem adaptiven Wert sein sollte. Vielleicht sind Pyrenoide eher ein Anpassung an die relative geringe CO2-Zugänglichkeit in nassen Habitaten, wie sie für Hornmoose typisch sind.
Publications
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2012. Hornwort pyrenoids, a carbon-concentrating mechanism, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. Proceedings of the National Academy, USA 109(46): 18873-18878
Villarreal, J. C., and S. S. Renner
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2013. Correlates of monoicy and dioicy in hornworts, the apparent sister group to vascular plants. BMC Evolutionary Biology 13:239
Villarreal, J. C., and S. S. Renner
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2014. A review of molecular-clock calibrations and substitution rates in liverworts, mosses, and hornworts, and a timeframe for a taxonomically cleaned-up genus Nothoceros. Molecular Phylogenetics and Evolution 78: 25-35
Villarreal, J. C., and S. S. Renner
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2015. Biogeography and diversification rates in hornworts – the limitations of diversification modeling. Taxon 64(2): 229-238
Villarreal, J. C., N. Cusimano, and S. S. Renner
