Diatoms - widespread nitrate respirers with overlooked impact on the marine nitrogen cycle
Final Report Abstract
Das Hauptziel dieses Projekts war es, mehr über die Ökophysiologie und die Umweltrelevanz der Nitratspeicherung und der dissimilatorischen Nitratreduktion der hochabundanten Diatomeen aufzudecken. Lange war eine dissimilatorische Nitratreduktion, also die Nutzung von Nitrat zur Energiegewinnung in Abwesenheit von Sauerstoff, nur für Prokaryoten und für wenige Eukaryoten bekannt. Nach der benthischen Diatomee Amphora coffeaeformis konnte im Laufe dieses Projekts eine dissimilatorische Nitratreduktion zu Ammonium (DNRA) auch bei den pelagischen Diatomeen Thalassiosira weissflogii und Skeletonema marinoi nachgewiesen werden. Alle untersuchten Diatomeen benutzen intrazellulär gespeichertes Nitrat für DNRA. Hinweise auf Denitrifikation oder andere Stoffwechselwege der Nitratatmung fanden sich bei Diatomeen hingegen nicht. Experimente mit Diatomeen-Bakterien Aggregaten (mit S. marinoi), mit denen das Absinken von Biomasse durch die Wassersäule auf den Meeresboden simuliert wurde (z.B. nach einer Phytoplanktonblüte), zeigten, dass die Aggregate je nach Größe und Atmungsaktivität bereits bei relativ hohen Sauerstoffkonzentrationen im umgebenden Wasser ein anoxisches Zentrum bilden und damit pelagische hot spots für die mikrobielle Nitratatmung sein können. Die anoxischen Bedingungen in den Aggregaten ermöglicht nicht nur den Diatomeen DNRA, das gespeicherte Nitrat steht während des Absinkens der Aggregate zum Teil auch der assoziierten Bakteriengemeinschaft für Denitrifikation zur Verfügung, z.B. wenn absterbende Diatomeen Nitrat verlieren. Dies entkoppelt die Nitratatmung der Bakterien im Aggregat teilweise von der Nitratversorgung aus dem umgebenden Wasser. Intrazelluläres Nitrat, das nicht umgewandelt wurde, bevor sich die Aggregate auf dem Meeresboden abgesetzt haben, könnte nach dem Erreichen des Sediments außerdem von der benthisch-mikrobiellen Gemeinschaft dissimilatorisch genutzt werden. Die Bedeutung dieses Nitrattransports durch absinkende pelagische Diatomeen konnte auch in situ für den 80-100 m tiefen Meeresboden des permanent hypoxischen oder anoxischen Bornholm Beckens in der dänischen Ostsee bestätigt werden. Das intrazelluläre Nitrat in diesen Sedimenten konnte aufgrund der engen Korrelation mit dem Diatomeen-spezifischen Photopigment Fucoxanthin sowie anhand von 18s rRNA Genanalysen den pelagischen Diatomeen zugeordnet werden. Benthische Diatomeen und andere bekannte Nitratspeicherer, wie z.B. die großen Schwefelbakterien, leisten einen höchstens geringen Beitrag zum intrazellulären Nitrat im Bornholm Becken. Auch in Sedimenten des deutschen Wattenmeers konnten hohe Konzentrationen von intrazellulärem Nitrat, sowohl im Jahreszyklus als auch in unterschiedlichen Sedimenttiefen, den Diatomeen zugeordnet werden. Quantitativ kann intrazelluläres Nitrat um ein Vielfaches höher sein als Nitrat im Porenwasser, was die Wichtigkeit des von Diatomeen gespeicherten Nitrats und der eukaryotischen Nitratatmung und damit den Einfluss von Diatomeen auf den marinen Stickstoffkreislauf untermauert.
Publications
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