Muscle-tendon complex properties of small mammals

• Antragsteller: Professor Dr. Tobias Siebert
• Fachliche Zuordnung: Biochemie und Physiologie der Tiere
• Förderung: Förderung von 2012 bis 2014
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 233614637

• Erstellungsjahr: 2014

Zusammenfassung der Projektergebnisse

Muskeln haben bei der Lokomotion unterschiedliche Funktionen (z.B. Motor, Bremse, Feder). Ein Teilziel dieses Projektes war es, zu überprüfen, ob es Anpassungen der Muskelparameter an diese Funktionen gibt. Dazu wurden zwei Muskeln der Ratte (M. gastrocnemius (Caput mediale): Motor, M. quadriceps femoris (Vastus lateralis): Bremse) experimentell und durch Simulationen von Muskelkontraktionen miteinander verglichen. Letzteres erforderte ein Muskelmodell, dass die Geschichtsabhängigkeit der Muskelkraft beschreibt. Dazu konnten wir ein Modell entwickeln, welches von physiologischen Vorstellungen ausgeht und weltweit erstmals realistische Simulationen exzentrischer und konzentrischer Kontraktionen ermüglicht. Dies machte Modellerweiterungen bezüglich der Beschreibung der Abhängigkeit der Muskelkraft von der Kontraktionsvorgeschichte (,,force-depression“ und „force-enhancement“) notwendig. Das Phänomen der verringerten Muskelkraft nach vorangegangener Muskelverkürzung (,,force-depression“) sowie der Erhöhung der Muskelkraft nach vorangegangener Dehnung des Muskels (force-enhancement“) ist zwar seit 60 Jahren bekannt, dennoch gab es weltweit kein Modell, das eine zufriedenstellende Simulation auf Grundlage physiologischer Vorstellungen ermöglichte. Unter Verwendung dieser Modellerweiterungen konnten die Muskeln bezüglich ihrer Eigenschaften als Motor, Bremse oder Feder verglichen werden. Sowohl experimentelle als auch Simulationsergebnisse weisen darauf hin, dass der M. gastrocnemius (Caput mediale) besser zur Abgabe von Leistung (Motor) geeignet ist als der M. quadriceps femoris (Vastus lateralis). Hingegen fanden sich für das ausschließlich durch Kontraktionsexperimente untersuchte federartige Arbeiten (geringe außere Energieaufnahme) Hinweise auf eine bessere Eignung des M. quadriceps femoris (Vastus lateralis). Die Ergebnisse geben Hinweise auf eine Spezialisierung der Muskulatur auf bestimmte alltagsrelevante Funktionen (z.B. bei der Lokomotion). Diese Spezialisierung spiegelt sich trotz gleichem Grundbauplan und gleicher Grundeigenschaften der Muskulatur in den spezifischen Muskeleigenschaften wider. Somit trägt das Projekt entscheidend zu einem besseren Verstandnis der Möglichkeiten und Grenzen des Muskels bei der Erfüllung unterschiedlicher Aufgaben und Funktionen bei. Muskeln sind von anderen Muskeln und Knochen umgeben, die transversale Kräfte auf sie ausüben. Ein weiteres Teilziel des Projektes war die Untersuchung der Auswirkungen dieser Kräfte auf die Kontraktionsdynamik. In einer ersten Studie konnten wir am M. gastrocnemius (Caput mediale) zeigen, dass schon geringe Muskelkompressionen (1.3N/cm2), welche über einen beweglichen Stempel in transversaler Richtung auf den Muskelbauch appliziert wurden, die aktive Muskelkraft um 5 % reduzieren. Um die Ursache der Kraftabnahme genauer zu untersuchen, wurde ein funktionell und morphologisch motiviertes Modell zur Beschreibung der Interaktion zwischen Muskel und externer Last erstellt. Dazu wurde ein Hill-Typ Muskelmodell mit einem geometrischen Modell gekoppelt, welches die Übersetzung der transversalen Krafte in longitudinale Krafte beschreibt. Um die Viskoelastizität der Bindegewebsstrukturen bei der Muskelverformung (während der Kontraktion) zu beschreiben, wurde zusätzlich ein Feder-Dampfer System in das Modell implementiert. Das entwickelte Modell kann die Haupteffekte der Experimente auf Kosten der zusätzlich in transversaler Richtung verrichteten Hubarbeit (durch Anheben der Stempelmasse) beschreiben. Die Druckbelastung von 1.3N/cm2 liegt im physiologischen Bereich und entspricht etwa dem mittleren Druck im Gesaßmuskel beim Sitzen. In einem weiteren Arbeitsschritt wurden die Veränderungen in der Kontraktionsdynamik bei schrittweise zunehmender transversaler Muskelbelastung (bis zu 5.3N/cm2) untersucht. Es konnte gezeigt werden, dass die Muskelkraft mit zunehmender transversaler Belastung annahernd linear abnimmt (bis auf ca. 13 %, R2 > 0.95). Die Ergebnisse sind von großer Bedeutung für das Verständnis der dreidimensionalen Kraftentwicklung, die Erstellung und Validierung realistischer Muskelmodelle sowie für Muskel-Skelett Simulationen, die z.B. die Packung von verschiedenen Muskeln (z.B. im Oberschenkel) oder die Interaktion von Muskeln mit benachbarten Geweben (z.B. Knochen) und externen Kräften (z.B. Muskelkompression bei Unfällen) beschreiben.

Projektbezogene Publikationen (Auswahl)

• (2007). An improved method to determine neuromuscular properties using force laws - From single muscle to applications in human movements. Hum Mov Sci, 26:320–341
  T. Siebert, M. Sust, S. Thaller, M. Tilp, H. Wagner
  
• (2008). Characterization of isovelocity extension of activated muscle: a Hill-type model for eccentric contractions and a method for parameter determination. J Theor Biol, 255(2):176–187
  Olaf Till, Tobias Siebert, Christian Rode, Reinhard Blickhan
  
• (2008). Nonlinearities make a difference: comparison of two common Hill-type models with real muscle. Biol Cybern, 98(2):133–143
  T. Siebert, C. Rode, W. Herzog, O. Till, R. Blickhan
  
• (2009). itin-induced force enhancement and force depression: a ’sticky-spring’ mechanism in muscle contractions? J Theor Biol, 259(2):350–360
  C. Rode, T. Siebert, R. Blickhan
  
• (2009). The effects of parallel and series elastic components on the active cat soleus force-length relationship. Journal of Mechanics in Medicine and Biology, 9(1):105–122
  C. Rode, T. Siebert, W. Herzog, R. Blickhan
  
• (2010). A mechanism accounting for independence on starting length of tension increase in ramp stretches of active skeletal muscle at short half-sarcomere lengths. J Theor Biol, 266(1):117–123
  Olaf Till, Tobias Siebert, Reinhard Blickhan
  
• (2012). A 3D-geometric model for the deformation of transversally loaded muscle. J Theor Biol, 298:116–121
  T. Siebert, M. Günther, R. Blickhan
  
• (2012). Electro-mechanical delay in Hill-type muscle models. Journal of Mechanics in Medicine and Biology, 12:18 pages
  F. Mörl, T. Siebert, S. Schmitt, R. Blickhan, M. Günther
  
• (2012). On the relevance of structure preservation to simulations of muscle actuated movements. Biomech Model Mechanobiol, 11:543–556
  R. Maas, T. Siebert, S. Leyendecker
  
• (2014). Computational modeling of muscle biomechanics. In: Computational Modelling of Biomechanics and Biotribology in the Musculoskeletal System, 1st edn, ed. Jin Z, pp. 173–243. Woodhead Publishing / Elsevier, Amsterdam
  T. Siebert und C. Rode
  
• (2014). Force depression decays during shortening in the medial gastrocnemius of the rat. J Biomech, 47(5):1099–1103
  O. Till, T. Siebert, R. Blickhan
  
• (2014). Muscle force depends on the amount of transversal muscle loading. J Biomech, 47(8):1822–1828
  T. Siebert, O. Till, N. Stutzig, M. Günther, R. Blickhan
  
• (2014). Work partitioning of transversally loaded muscle: experimentation and simulation. Computer methods in biomechanics and biomedical engineering, 17(3):217–229
  T. Siebert, O. Till, R. Blickhan