Evolution and ecology of fast seed germination in the Chenopodiaceae/Amaranthaceae alliance
Systematics and Morphology (Zoology)
Final Report Abstract
Die Samenkeimung ist ein riskantes und verletzliches Stadium im Leben einer Pflanze. Besonders unter widrigen Lebensbedingungen mit nur kurzen oder unregelmäßigen Phasen, die für die Samenkeimung günstig sind, kann daher die Geschwindigkeit der Samenkeinung und erfolgreiche Etablierung des Keimlings eine sehr wichtige adaptive Rolle spielen. Amaranthaceae s.l. (inkl. Chenopodiaceae) enthalten Arten, die in der Lage sind, sehr schnell zu keimen. In diesem Projekt haben wir die Keimungsgeschwindigkeit von 107 Arten der Amaranthaceae s.l. bei zwei verschiedenen Temperaturen untersucht. Zusätzlich wurden zahlreiche Daten zu Merkmalen der Pflanzen, z.B. Samenanatomie, Samengröße und -gewicht, Lebensform, Langlebigkeit, Größe der Pflanze, Photosynthesetyp, sowie Daten zum Habitat, z.B. Verbreitung in salzigen, ruderalen oder Küstenhabitaten, Köppen Region und Klimavariablen, erhoben. Für alle Arten wurden vier verschiedene Marker des Chloroplastengenoms sequenziert und zu einer datierten molekularen Phylogenie verrechnet. Für die Analysen der Merkmalskorrelationen wurde die Verwandtschaft der Arten berücksichtigt. Die Keimungsgeschwindigkeit hat sich im Laufe der Evolution der Amaranthaceae s.l. mehrfach schnell verändert, wobei sowohl Halophyten als auch C4 Pflanzen ein signifikant schnelleres Samenkeimungsoptimum zeigen als Glykophyten und C3 Pflanzen. Hinsichtlich der schnellen Keimung bei C4 Pflanzen vermuten wir, dass beide Merkmale in ariden Gebieten vorteilhaft sind und daher gemeinsam auftreten. Auch in salzbeeinflussten Habitaten, scheint es eine starke Selektion hin zu schneller Samenkeimung zu geben. Heterospermie ist möglicherweise wesentlich häufiger in den Amaranthaceae s.l. entstanden als derzeit bekannt. Unsere Daten legen nahe, dass Heterospermie als eine sog. “bet-hedging strategy” in Linien mit schneller Samenkeimung entsteht, um das damit verbundene Risiko zu verkleinern bzw. zu streuen. Die Evolution der Keimungsgeschwindigkeit ist weder mit dem Samengewicht, der Samengröße, der Embryogröße, der Embryoform, noch mit der Langlebigkeit oder der Größe der Pflanze korreliert. Dieses sind allesamt evolutionär stabile Merkmale. Allerdings korreliert die Keimungsgeschwindigkeit mit der Menge an Perisperm im Samen. Je weniger Perisperm desto schneller die Keimungsgeschwindigkeit. Korrelationsanalysen von Klimavariablen und Keimungsgeschwindigkeit deuten auf einen indirekten Effekt des Klimas hin, der wiederum von der ökologischen Nische der Art beeinflusst wird. Hier sind detailiertere Untersuchungen in Abstammungslinien mit dichtem Taxonsampling notwendig. Die Ergebnisse des Projektes zeigen, dass sich die Amaranthaceae s.l. hervorragend als Modellgruppe eignen, um die genetischen Grundlagen und Genregulation von Samenkeimung zu untersuchen. Hierbei sind die heterospermen Arten, mit schnell und langsam keimenden Samenmorphen von besonderem Interesse sowie die zahlreichen Schwestergruppen mit schnell und langsam keimenden Arten.
Publications
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(2017) Evolutionary ecology of fast seed germination – a case study in Amaranthaceae/Chenopodiaceae. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 29: 1-11
Gudrun Kadereit, Rosemary Newton & Filip Vandelook