Hox- und Parahox-Gen Expressionsmuster bei Polyplacophora (Mollusca)

• Antragsteller: Dr. Martin Fritsch
• Fachliche Zuordnung: Systematik und Morphologie der Tiere ; Entwicklungsbiologie
• Förderung: Förderung von 2013 bis 2015
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 243252611

• Erstellungsjahr: 2015

Zusammenfassung der Projektergebnisse

Mollusca (Weichtiere) stellen eine extrem diverse Tiergruppe dar, die sich aus den beiden Schwestergruppen Aculifera (wurm‐artige Furchen‐ und Schildfüßer (Aplacophora), und die mit acht Schalenplatten ausgestatteten Käferschnecken (Polyplacophora)) und den Conchifera (die napfschaligen Urmützenschnecken (Monoplacophora), die Kahnfüßer (Scaphopoda) mit tubulärer Schale, die primär asymmetrischen Schnecken (Gastropoda), die zweischaligen Muscheln (Bivalvia), bis hin zu den größten Vertretern, den Kopffüßer (Cephalopoda) mit einer Gesamtlänge von bis zu 20 Metern) zusammensetzen. Aufgrund Ihrer enormen Körpervielfalt sind die Mollusca eine außerordentlich interessante Tiergruppe und geraten auf entwicklungsgenetischer Ebene immer mehr in den Focus. Bisherige Studien über Entwicklungsregulatoren (homeotische Gene) bei den Mollusca zeigten, dass innerhalb dieser Tiergruppe insgesamt elf Hox Gene und drei ParaHox Gene vorhanden sind. Genexpressionsdaten, wann und wo die Transkriptionsprodukte dieser Gene in der Entwicklung auftreten, wurden bisher jedoch nur für die conchiferen Taxa, Gastropoda und Cephalopoda zusammengetragen. In beiden Taxa treten die Transkriptionsprodukte der Hox‐ und ParaHox Gene während der Entwicklung in spezifischen Strukturen wie zum Beispiel dem Fuß, den schalenbildenden Bereichen, in den verschiedenen Ganglien oder in der Tentakelkrone auf. Weder bei den Gastropoden noch bei den Cephalopoden werden diese homeotischen Gene in einer von vorne nach hinten (antero‐posterior) gerichteten Sequenz exprimiert. Welche Rolle Hox‐ und ParaHox Gene in der Entwicklung bei einem nicht‐conchiferen Vertreter (Aculifera) der Mollusca einnehmen, war bisher noch völlig unbekannt. Dieses Projekt untersucht erstmals das Expressionsmuster der Hox‐ und ParaHox Gene bei einem Vertreter der Polyplacophora, der Art Acanthochitona crinita (Pennant, 1777). Insgesamt konnten zehn Hox Gene und das ParaHox Gen caudal (Cdx) bei A. crinita identifiziert werden. Im Gegensatz zu den Gastropoda und Cephalopoda, werden in den larvalen Entwicklungsstadien (Trochophora‐Larve) von A. crinita die Hox Gene nicht in spezifischen Strukturen exprimiert, sondern in einer von vorn nach hinten (antero‐posterior) gerichteten Sequenz. Die Expressionen treten fast ausschließlich in dem post‐trochalen Bereich (posterior des Wimpernkranzes) auf, hauptsächlich in den ektodermalen Zellschichten, aber auch in den endo‐ und mesodermalen Derivaten sind Transkriptionsprodukte auffindbar. Das ParaHox Gen Acr‐Cdx wird in den zentralen Zellschichten am hinteren Ende der Larve exprimiert. Der Vergleich der Genexpressionsdaten bei A. crinita mit Annelida aber auch mit anderen Vertretern der Bilateria, zeigte dass die Hox‐ und ParaHox Gene auch bei den Polyplacophora ein sehr ursprüngliches Muster aufweisen. Diese Befunde bewiesen, dass auch bei den Polyplacophora die ursprüngliche Rolle der Hox‐ und ParaHox Gene, die antero‐posteriore Strukturierung bzw. Differenzierung der Körperachse, noch immer vorhanden ist. Währenddessen übernahmen vor allem die Hox Gene bei den Conchifera (zumindest bei den Gastropoden und Cephalopoden) andere entwicklungsgenetische Rollen (Kooption) und sind sehr wahrscheinlich mitverantwortlich für die Entstehung „neuer“ morphologischer Strukturen. Die Innovation neuer morphologischer Strukturen hat sehr wahrscheinlich mit dazu beigetragen, dass die verschiedenen Taxa der Mollusca eine solch hohe morphologische Vielfalt besitzen und evolutionsbiologisch so erfolgreich sind.

Projektbezogene Publikationen (Auswahl)

• Comparative expression analyses of homeobox genes in mollusks. Euro Evo‐Devo, Vienna, Austria, 22. – 25. July 2014
  Wollesen T, Rodríguez‐Monje SV, Fritsch M, Todt C, McDougall C, Degnan BM, Wanninger A
  
• Hox gene expression in polyplacophoran molluscs. 3rd International Congress on Invertebrate Morphology, Berlin, Germany, 3. ‐ 7. August 2014
  Fritsch M, Wollesen T, Wanninger A
  
• 2015. Unexpected co‐linearity of Hox gene expression in an aculiferan mollusk. BMC Evolutionary Biology 15:1–17
  Fritsch M, Wollesen T, de Olveira AL, Wanninger A
  (Siehe online unter https://doi.org/10.1186/s12862-015-0414-1)
• Hox‐ and ParaHox gene expression during larval development of the polyplacophoran Acanthochitona crinita. Centre for Organismal Systems Biology Colloquium, Vienna, Austria, 6. June 2015
  Fritsch M