The role of Lotus japonicus thioesterases in lipid metabolism and carbon exchange with the arbuscular mycorrhizal fungus Rhizophagus irregularis
Plant Cultivation, Plant Nutrition, Agricultural Technology
Final Report Abstract
Die Kolonisierung der Wurzeln mit arbuskulärer Mykorrhiza (AMF) bietet den Pflanzen einen besseren Zugang zu Bodenmineralstoffen außerhalb der Wurzelzone. Aus der Photosynthese der Wirtspflanze stammende Metaboliten sind die einzige Quelle für reduzierten Kohlenstoff für AMF. In den Genomen vieler AMF, wie dem Modellpilz Rhziophagus irregularis, fehlen die für die Fettsäure-de-novo-Synthese erforderlichen Fettsäure-Synthase-Gene (FAS) des Typs I. Das Fehlen einer de-novo-Fettsäuresynthese in AMF legt daher nahe, dass Fettsäuren neben Hexosen als zusätzliche Quelle für reduzierten Kohlenstoff dienen. Während der Ko-Evolution von AMF und Pflanzenwirt wurden die Genome der Wirtspflanzen spezialisiert. Sie enthalten Gene, die exklusiv in den Genomen der AMF-Wirte konserviert sind, jedoch Nicht‑Wirtspflanzen fehlen. Eines dieser Gene ist die Acyl-Acyl-Carrierprotein Thioesterase M (FatM). Acyl-ACP-Thioesterasen beenden die Fettsäuresynthese und setzen dadurch freie Fettsäuren frei. Die Bedeutung von FatM für die AMF-Symbiose wurde an der Wirtspflanze Lotus japonicus während der Symbiose mit Rhizophagus irregularis untersucht. Die Mykorrhiza-Kolonisierung von fatm-Transposon-Insertionsmutanten wurde charakterisiert, die 13C2-Markierung von Fettsäuren während der Symbiose durchgeführt und das rekombinante FatM-Enzym in vitro untersucht. Eine Verringerung der FatM-Genexpression in fatm Mutanten führte zu einer beeinträchtigten Mykorrhiza-Symbiose. Die Pilzwurzelbesiedlung war verringert und R. irregularis wies einen Defekt bei der Ansammlung von Speicherlipiden auf. Die Arbuskel-Verzweigung in fatm Mutanten war beeinträchtigt, und infolgedessen war die symbiotische Phosphatversorgung verringert. Rekombinante Expression und In-vitro-Enzymtests von FatM ergaben, dass 16:0-ACP das bevorzugte Substrat ist. Daher werden Plastiden in Arbuskozyten durch FatM umprogrammiert, um die Synthese von 16:0 zu erhöhen, welches sich anschließend in R. irregularis anreichert. Die Markierung von Fettsäuren während der Symbiose mit 13C2-Acetat zeigte, dass FatM für die Akkumulation von Mykorrhiza-Signaturfettsäuren 16:1ω5 und 20:3 essentiell ist, da in fatm Mutanten eine Abnahme der 13C-Markierung beobachtet wurde, die unabhängig von einer Abnahme der Pilzbiomasse in fatm Mutanten war. Die hier vorgestellten Experimente zeigen, dass AMF die Fettsäure- und Lipidsynthese auf die Produktion von 16:0-Fettsäuren über FatM umprogrammiert, die dann zur Desaturierung und zum Einbau in Lipide auf den Pilz übertragen werden. In Zukunft kann das Wissen über den symbiotischen Nährstoffaustausch dazu beitragen, die Vorteile der Mykorrhiza-Symbiose für die Pflanzenernährung und Pflanzenzüchtung zu verstehen und zu verbessern.
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