Musterbildungsprozesse im Follikelepithel von Tribolium castaneum
Final Report Abstract
Der Mehlkäfer Tribolium castaneum unterscheidet sich von Drosophila melanogaster auch im Oogenese-Modus (telotrophe versus polytrophe Ovarien). Im Gegensatz zu Drosophila, wo unterschiedliche Populationen von Follikelzellen morphologisch unterscheidbar sind, ähneln sich Follikelzellen bei Tribolium in ihrer Morphologie. In diesem Projekt sollte geklärt werden, welche unterschiedlichen Populationen von Follikelzellen bei Tribolium existieren, ob in diesem Epithel zu Drosophila vergleichbare Musterbildungsprozesse ablaufen, und wie diese reguliert werden. Hierbei sollte der Schwerpunkt auf der Untersuchung zweier Signalkaskaden liegen, nämlich dem Notch- sowie dem JAK-STAT Signalweg. Wir konnten zeigen, dass auch bei Tribolium der JAK-STAT Signalweg für die korrekte Spezifikation der Stielzellen und damit für den Ablauf der Oogenese essentiell ist, wobei die Funktion des JAK-STAT Signalwegs hierbei, analog zu Drosophila, in der Spezifikation der Stielzellen aus einer gemeinsamen Vorläuferpopulation zu liegen scheint. Die Determination dieser Vorläuferpopulation hängt offenbar von den Tribolium Suppressors of Cytokine Signalling (SOCS) Orthologe ab. So fehlen nach SOCS RNAi terminale Follikelzellen, was schließlich in der Fusion von Eikammern resultiert. Es werden also auch während der telotrophen Tribolium Oogenese unterschiedliche Follikelzellpopulation spezifiziert, wobei scheinbar zunächst eine Vorläuferpopulation für terminale Follikelzellen und Stielzellen von den lateralen Follikelzellen abgegrenzt wird. Im folgenden Schritt werden dann die Stielzellen in einem JAK-STAT abhängigen Prozess determiniert. Zusätzlich zu der konservierten Funktion in der Spezifikation der Stielzellen, ist die JAK-STAT Signalkaskade auch an der initialen Anordnung der Eikammern beteiligt, was auf eine möglicherweise telotroph-spezifische Funktionen der JAK-STAT Signalkaskade in der frühen Polarisierung der Eikammern hinweist. Während wir für JAK-STAT eine Funktion in der Regionalisierung des Follikelzellepithel nachweisen konnten, scheint die Funktion der Notch-Signalkaskade primär in der Regulation der mitotischen Aktivität der Follikelzellen zu liegen. Hierbei hält Notch die Follikelzellen in einem proliferativen Zustand, während cut, eines der Zielegene von Notch in Drosophila, der Proliferation der Follikelzellen entgegenwirkt. Dementsprechend gehen Delta-defiziente Follikelzellen verfrüht in den Endozyklus über, während es nach cut RNAi zu einer massiven Überproliferation von Follikelzellen kommt. Im Gegensatz hierzu leitet in Drosophila die Aktivierung der Notch-Signalkaskade in den Follikelzellen den Endozyklus ein und Cut hält die Follikelzellen in einem proliferativen Zustand. Obwohl also in beiden Oogenese-Modi der Notch-Signalweg und auch Cut zentral für den Regulation der mitotischen Aktivität von Follikelzellen sind, scheint deren Funktionen völlig gegensätzlich. Überraschenderweise konnten wir, im Gegensatz zu der Situation in Drosophila, weder für die JAK-STAT noch Notch-Signalkaskade eine eindeutige Funktion in der Polarisierung der anteriorposterioren Achse nachweisen. So wird die Tc-eagle mRNA auch in Abwesenheit beider Signalwege Lokalisiert. Es werden also weitere Studien notwendig sei, um Frage nach der Polarisierung der AP Achse und einer möglichen Interaktion der Keimbahn und dem Soma bei diesem Prozess beantworten zu können. Mögliche Kandidaten für die Polarisierung der Oozyte, aber auch für weitere Prozesse der telotrophen Oogenese, wie beispielsweise die Selektion der Oozyten, das Einkapseln der Oozyten mit somatischen Zellen sowie die Regulation der somatischen Stammzelllinie, werden sich aus dem seit Sommer 2010 laufenden genomweiten RNAi Screen ergeben, an welchem auch meine Arbeitsgruppe beteiligt ist. Die Untersuchung der molekularen Grundlagen der telotrophen Oogenese wird also auch zukünftig ein Schwerpunkt meiner Arbeitsgruppe sein.
Publications
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(2011) JAK-STAT signalling is required throughout telotrophic oogenesis and short-germ embryogenesis of the beetle Tribolium. Dev. Biol. 350, 169-182
Bäumer D, Trauner J, Hollfelder J, Cerny A, Schoppmeier M
