Untersuchungen des Aufbaus und der Struktur der ITS der Peronosporaceae im Hinblick auf Evolution und Phylogenie der Gattungen mit pyriformen Haustorien
Final Report Abstract
Im Rahmen der durchgeführten Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass Plasmopara penniseti nicht näher mit dem Typus der Gattung verwandt ist, sondern mit den anderen grasparasitischen Erregern Falschen Mehltaus mit überdauernden Sporangiophoren verwandt ist. Entsprechend wurde für dieses Pathogen eine neue Gattung, Poakatesthia, beschrieben. Desweiteren konnte gezeigt werden, dass die Gattung Sclerophthora zu den Peronosporaceae zu rechnen ist und nicht näher mit Verrucalvus oder Pachymetra aus den Saprolegniomycetidae verwandt ist. Unter Berücksichtigung pleisiomorpher Merkmale, die sich bei den grasparasitischen Falschen Mehltauerregern zeigen erscheint es möglich, dass diese nicht nur basal zu den Gattungen Perofascia und Hyaloperonospora stehen, sondern möglicherweise an die Basis der Erreger Falschen Mehltaus insgesamt zu stellen sind. In der ITS2-Region der Erreger Falschen Mehltaus mit pyriformen Haustorien (DMPH) finden sich RE von 180-200 bp Länge. Im Rahmen der Untersuchungen zeigte sich, dass diese eine Synapomorphie darstellen für jene Gruppierung darstellen. Die RE sind durch zwei Motive charakterisiert, die einen hohen Grad an Konservierung aufweisen, während der übrige Teil der RE meist hochgradig variabel ist. Auch in der Gattung Hyaloperonospora finden sich, jedoch nur vereinzelt, RE mit etwa 150-160 bp Länge, die möglicherweise eine unabhängige Bildung darstellen. Auch in den grasparasitischen Erregern Falschen Mehltaus mit vergänglichen Sporangiophoren (Peronosclerospora, Sclerophthora, Sclerospora) wurden RE gefunden, die jedoch nur in Sclerospora mit 185-195 bp Länge ähnliche Längen aufweisen wie in den DMPH. In den Gattungen Peronosclerospora (220-230 bp) und Sclerophthora (230-250 bp) sind sie deutlich länger. Dennoch ähneln sich die RE der drei Gattungen in der Konservierung der charakteristischen Motive, so dass es möglich erscheint, dass diese monophyletisch sind. In den Untersuchungen zur Diversität des Artkomplexes um Plasmopara halstedii wurde festgestellt, dass die Diversität dieser Pathogene bislang deutlich unterschätzt wurde und zahlreiche neue Arten in diesem Komplex existieren. So wurde jüngst Plasmopara majewskii beschrieben und aufgezeigt, dass Plasmopara halstedii im Gegensatz zu früheren Annahmen nicht in Australien vorkommt. Auch Plasmopara angustiterminalis zeigt sich, wie alle weiteren zuvor beschriebenen Arten des Komplexes deutlich von Plasmopara halstedii verschieden. Für den Artkomplex um Bremia lactucae konnte ebenfalls nachgewiesen werden, dass die meisten beschriebenen aber angezweifelten Arten phylogenetisch distinkt sind. Darüber hinaus konnte gezeigt werden, dass die aus Ostasien bekannten Arten auch morphologisch distinkt sind. Bei den Untersuchungen von Bremia lactucae von Lactuca sativa und Lactuca serriola konnte durch Haplotypenanalysen gezeigt werden, dass die Pathogene beider Wirte ein Populationskontinuum bilden. Dabei bilden die auf Lactuca serriola vorkommenden Pathogene vermutlich häufig die Basis für Infektionen von Lactuca sativa. Interessanterweise wird dies von zwei der vier untersuchten Effektoren nicht gespiegelt. RxLR9 konnte in mehr als 90 % der Isolate von Lactuca sativa nachgewiesen werden, jedoch nur in weniger als 25 % der Isolate von Lactuca serriola. Da keine Anzeichen für positive Selektion gefunden werden konnten, besteht die Möglichkeit, dass dieser Effektor die Kolonisierungseffizienz auf Lactuca sativa steigert, auf Lactuca serriola jedoch nicht benötigt wird. Auch der Effektor RxLR14 scheint wirtsabhängig verteilt zu sein. Während einige Allele dieses Effektors sowohl bei Pathogenen von Lactuca sativa und Lactuca serriola zu finden waren, waren andere nur auf dem einen oder dem anderen Wirt festzustellen. Diese Ergebnisse sind ein erster Hinweis auf eine effektorabhängige Wirtsspezialisierung in natürlichen Pathogenpopulationen der Erreger Falschen Mehltaus.
Publications
- (2007) A revision of Plasmopara penniseti, with implications for the host range of the downy mildews with pyriform haustoria (DMPH). Mycological Research 111:1377-1385
Thines M, Göker M, Oberwinkler F, Spring O
- (2007) Characterisation and phylogeny of repeated elements giving rise to exceptional length of ITS2 in several downy mildew genera (Peronosporaceae). Fungal Genetics and Biology 44:199-207
Thines M
- (2008) Amplification of cox2 (∼620 bp) from 2 mg of up to 129 years old herbarium specimens, comparing 19 extraction methods and 15 polymerases. PLoS ONE 3:e3584
Telle S, Thines M
- (2008) Phylogenetic relationships of graminicolous downy mildews based on cox2 sequence data. Mycological Research 112:345-351
Thines M, Göker M, Telle S, Ryley M, Mathur K, Narayana YD, Spring O, Thakur RP
- (2009) Bridging the gulf: Phytophthora and downy mildews are connected by rare grass parasites. PLoS ONE 4:e4790
Thines M
- (2009) Taxonomy and phylogeny of the downy mildews (Peronosporaceae). In: Lamour K, Kamoun S (eds) Oomycete Genetics and Genomics: Biology, Interactions with Plants and Animals, andToolbox. Wiley- Blackwell, pp. 47-75
Thines M, Voglmayr H, Göker M
- (2010) Phylogenetic investigations in the downy mildew genus Bremia reveal several distinct lineages and a species with a presumably exceptional wide host range. European Journal of Plant Pathology 128:81-89
Thines M, Runge F, Telle S, Voglmayr H
