Morphologische Untersuchungen zur Phylogenie sedentärer Polychaeten: Ultrastrukturelle und immunhistochemische Bearbeitung vonSinnesorganen, Borsten und Kopfanhängen
Final Report Abstract
Annelida erfahren starke Beachtung in Diskussionen zur Evolution von Bilateria und einige Vertreter der Gruppe werden mittlerweile von verschiedenen biologischen Disziplinen intensiv bearbeitet. Zu Beginn des Projektes waren die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Annelida und damit die evolutive Bewertung vieler ihrer Merkmale weitgehend ungeklärt. Morphologische und molekulare Daten waren wenig kongruent. Ziel des Projektes war daher die feinstrukturelle Bearbeitung einer Reihe von Merkmalen wie chemosensitiven Nuchalorganen, Augen, extraoculare Lichtsinnesorgane, Kopfanhänge und die Anordnung epidermaler Borsten bei verschiedenen sedentären Polychaeten zur Erstellung robuster, für die Systematik relevanter Homologiehypothesen. Ein Fokus des Projektes lag in der Validität des großen Taxons Sabellida, das neben Sabellidae und Serpulidae auch Sabellariidae umfasst. Eine genauere Analyse der Borstenanordung Im Vorfeld des Projektes zeigte, dass die zur Begründung der Sabellida herangezogenen Übereinstimmungen zwischen Sabellidae und Sabellariidae keinen gemeinsamen Ursprung haben. Im Rahmen des Projektes wurde nun bei Sabellariidae ein extraoculares ciliäres, vermutlich lichtsensitives Organ beschrieben, das im Aufbau nahezu identisch ist mit Organen, die so nur von Spionidae und Verwandten beschrieben sind. Dies ergibt jetzt starke morphologische Evidenz gegen eine Integration der Sabellariidae in die Sabellida und für eine enge Verwandtschaft von Sabellariidae und Spionidae kongruent zu neuen phylogenomischen Analysen der Annelida. Andere Daten betreffen die Stellung der Orbiniidae innerhalb der Annelida, die seit einiger Zeit sehr kontrovers diskutiert wird mit großen Auswirkungen zu Aussagen über die Evolution der Annelida. Die Anordnung der Borsten spricht auch hier für eine Nähe zu Spionidae. Auch im Aufbau der Nuchalorgane gibt es klare Übereinstimmungen zu Spionidae, besonders in der charakteristichen Abdeckung der Kutikula durch Ausläufer unterliegender Stützzellen. Diese Besonderheit wurde allerdings auch bei Sabellidae gefunden und spricht somit für die Existenz ein großes Taxons innerhalb der sedentären Polychaeten mit dieser Ausprägung und gegen eine Position der Orbiniidae innerhalb eine basalen Taxons Scolecida. Die Daten sprechen aber auch gegen eine Stellung der Orbiniidae innerhalb erranter Polychaeten, wie molekulare Analysen nahelegten, die mittlerweile durch erweiterte Datensätze aber widerlegt ist. Die Untersuchungen an Sabellariidae legen nahe, dass die Organe hier entweder vollständing reduziert oder sehr stark modifiziert sind unter Wegfall der multiciliären Stützzellen und ihrer Differenzierungen. Andere Taxa sedentärer Polychaeten wie die untersuchten Cirratulidae weisen weder in der Anordnung der Borsten noch in den Nuchalorganen spezifische Übereinstimmungen mit Spionidae auf, sondern einfache, weit verbreitete Muster. Die Annahme einer Homologie der Tentakelfilamente von Cirratulidae mit den Palpen anderer Polychaeten wird durch die Daten nicht gestützt. Allerdings sprechen übereinstimmende Besonderheiten im Aufbau der Augen hier für eine schon früher vermutete nahe Verwandtschaft mit Flabelligeridae und Fauvelopsidae, die auch molekular gestützt ist. Die Daten des Projektes zeigen charakteristiche Übereinstimmungen zwischen einer Reihe von sedentären Polychaeten auf, die klar für eine Homologie der jeweiligen Merkmale sprechen. Daraus resultierende Konsequenzen für die Systematik der Annelida sind in weiten Teilen kongruent zu neuen phylogenomischen Analysen.
Publications
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Kieselbach, D. & Hausen, H.
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(2010). Ultrastructure of prostomial sense organs hints to a closer relationship of the annelid taxa Cirratulidae and Flabelligeridae. DZG Annual Meeting Hamburg 2010
Brauer, S. & Hausen, H.
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(2013). Untersuchungen zur Phylogenie der Cirratulidae (Annelida). Dissertation, Universität Bonn
Brauer, S.
