Der Phasmatodea Tree of Life: Aufdeckung evolutionärer Muster von artlicher und morphologischer Diversität in einer mesodiversen Insektenlinie

• Antragsteller: Privatdozent Dr. Sven Bradler
• Fachliche Zuordnung: Systematik und Morphologie der Tiere
• Förderung: Förderung von 2017 bis 2023
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 337291343

• Erstellungsjahr: 2024

Zusammenfassung der Projektergebnisse

Stab- und Gespenstschrecken, oder Phasmatodea, sind eine mäßig diverse Gruppe großer pflanzenfressender Insekten mit weitgehend tropischer und subtropischer Verbreitung. Sie sind gewöhnlich nachtaktiv und in bemerkenswerter Weise zur Mimese befähigt und imitieren zur Täuschung visuell jagender Räuber Pflanzenteile wie Zweige, Rinde und Blätter. Die Phasmatodea umfassen etwa 3500 rezente Arten und dienen als Modellorganismen für zahlreiche evolutionsbiologische Fragestellungen. Lange Zeit galten sie als eine der letzten Insektenordnungen, für die keine verlässliche phylogenetische Hypothese existierte. Unsere jüngsten molekularen Studien basierend auf umfangreichen Transkriptom- und Sanger-Sequenzdaten konnten nun die evolutiven Beziehungen dieser Insekten weitgehend aufklären und die Annahme bestätigen, dass deren heutige Diversität das Ergebnis einer erstaunlich jungen Radiation ist. Unsere zeitlich kalibrierte phylogenetische Analyse fußt auf einer Auswahl von über 1000 repräsentativen Arten. Für einige wichtige Taxa erzielten wir allerdings weiterhin widersprüchliche Ergebnisse aufgrund unzureichender Datenlage. Um deren Verwandtschaftsbeziehungen verlässlich aufklären zu können, erweiterten wir unser methodisches Repertoire um Target Enrichment, eine Methode, die die Sequenzierung Hunderter Gene für ausgewählte Spezies unseres Datensatzes erlaubte. Wir deckten hierbei je eine zuvor nicht bekannte artenreiche Neu- und Altweltlinie auf, die zusammen den größten Teil aller bekannten Stab- und Gespenstschrecken umfassen und für die wir die neuen Namen Oriophasmata („Östliche Phasmiden“) und Occidophasmata („Westliche Phasmiden“) einführten. Der erhaltene Stammbaum liefert den evolutiven Rahmen für (i) die Rekonstruktion der globalen Phylobiogeographie der Phasmatodea, (ii) der Bestimmung von Speziationsund Extinktionsraten, (iii) der Ermittlung anzestraler Zustände und Transformationen von Merkmalen, die für adaptive Radiationen bedeutsam sind, sowie (iv) der Identifizierung zahlreicher unbeschriebener Arten, die zur taxonomischen Beschreibung von mehr als zwei Dutzend neuen Arten führte. Unsere Analysen deckten ein hohes Maß an konvergenter Evolution von Fortpflanzungsstrategien, tarsalen Haftstrukturen und zahlreichem Ökomorphen auf. Das viel diskutierte Szenario eines Flügelverlustes bei der Stammart der rezenten Stabschrecken und dem wiederholten Neuerwerb von Flügeln in subordinierten Linien konnten wir bestätigen. Die Evolution der Ocelli bei Insekten gilt als eng gekoppelt an die Flugfähigkeit, jedoch fehlen Ocelli bei der Mehrheit geflügelter Phasmatodea und treten ausschließlich in einigen wenigen phylogenetisch untergeordneten Gruppen auf, was somit die Hypothese von deren Rückerwerb und der evolutiven Merkmalsumkehr generell bekräftigt.

Projektbezogene Publikationen (Auswahl)

• Biodiversity of Phasmatodea. Insect Biodiversity, 281-313. Wiley.
  Bradler, Sven & Buckley, Thomas R.
  
• Evolution of Oviposition Techniques in Stick and Leaf Insects (Phasmatodea). Frontiers in Ecology and Evolution, 6.
  Robertson, James A.; Bradler, Sven & Whiting, Michael F.
  
• The Evolution of Tarsal Adhesive Microstructures in Stick and Leaf Insects (Phasmatodea). Frontiers in Ecology and Evolution, 6.
  Büscher, Thies H.; Buckley, Thomas R.; Grohmann, Constanze; Gorb, Stanislav N. & Bradler, Sven
  
• Old World and New World Phasmatodea: Phylogenomics Resolve the Evolutionary History of Stick and Leaf Insects. Frontiers in Ecology and Evolution, 7.
  Simon, Sabrina; Letsch, Harald; Bank, Sarah; Buckley, Thomas R.; Donath, Alexander; Liu, Shanlin; Machida, Ryuichiro; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard; Podsiadlowski, Lars; Zhou, Xin; Wipfler, Benjamin & Bradler, Sven
  
• Tarsal attachment pads in Phasmatodea (Hexapoda: Insecta). Zoologica 164: 1–94. 2019
  Büscher T. H., Grohmann C., Bradler S. & Gorb S. N.
  
• When Giant Stick Insects Play With Colors: Molecular Phylogeny of the Achriopterini and Description of Two New Splendid Species (Phasmatodea: Achrioptera) From Madagascar. Frontiers in Ecology and Evolution, 7.
  Glaw, Frank; Hawlitschek, Oliver; Dunz, Andreas; Goldberg, Julia & Bradler, Sven
  
• Editorial: Stick Insect Research in the Era of Genomics: Exploring the Evolution of a Mesodiverse Insect Order. Frontiers in Ecology and Evolution, 8.
  Bradler, Sven & Buckley, Thomas R.
  
• Notes on the leaf insects of the genus Phyllium of Sumatra and Java, Indonesia, including the description of two new species with purple coxae (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys, 913, 89-126.
  Cumming, Royce T.; Bank, Sarah; Le Tirant, Stephane & Bradler, Sven
  
• A tree of leaves: Phylogeny and historical biogeography of the leaf insects (Phasmatodea: Phylliidae). Communications Biology, 4(1).
  Bank, Sarah; Cumming, Royce T.; Li, Yunchang; Henze, Katharina; Le Tirant, Stéphane & Bradler, Sven
  
• Cryptophyllium, the hidden leaf insects – descriptions of a new leaf insect genus and thirteen species from the former celebicum species group (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys, 1018, 1-179.
  Cumming, Royce T.; Bank, Sarah; Bresseel, Joachim; Constant, Jérôme; Le Tirant, Stéphane; Dong, Zhiwei; Sonet, Gontran & Bradler, Sven
  
• Reconstructing the nonadaptive radiation of an ancient lineage of ground‐dwelling stick insects (Phasmatodea: Heteropterygidae). Systematic Entomology, 46(3), 487-507.
  Bank, Sarah; Buckley, Thomas R.; Büscher, Thies H.; Bresseel, Joachim; Constant, Jérôme; de Haan, Mayk; Dittmar, Daniel; Dräger, Holger; Kahar, Rafhiah S.; Kang, Albert; Kneubühler, Bruno; Langton‐Myers, Shelley S. & Bradler, Sven
  
• A second view on the evolution of flight in stick and leaf insects (Phasmatodea). BMC Ecology and Evolution, 22(1).
  Bank, Sarah & Bradler, Sven
  
• PHASMATODEA, STICK AND LEAF INSECTS. The New Natural History of Madagascar, 1189-1201. Princeton University Press.
  Cliquennois, N. & Bradler, S.
  
• Divergence time and environmental similarity predict the strength of morphological convergence in stick and leaf insects. Cold Spring Harbor Laboratory.
  Boisseau, Romain P.; Bradler, Sven & Emlen, Douglas J.
  
• Leaves that walk and eggs that stick: comparative functional morphology and evolution of the adhesive system of leaf insect eggs (Phasmatodea: Phylliidae). BMC Ecology and Evolution, 23(1).
  Büscher, Thies H.; Bank, Sarah; Cumming, Royce T.; Gorb, Stanislav N. & Bradler, Sven
  
• On seven undescribed leaf insect species revealed within the recent “Tree of Leaves” (Phasmatodea, Phylliidae). ZooKeys, 1173, 145-229.
  Cumming, Royce T.; Le Tirant, Stéphane; Linde, Jackson B.; Solan, Megan E.; Foley, Evelyn Marie; Eulin, Norman Enrico C.; Lavado, Ramon; Whiting, Michael F.; Bradler, Sven & Bank, Sarah
  
• High disparity in repellent gland anatomy across major lineages of stick and leaf insects (Insecta: Phasmatodea). BMC Zoology, 9(1).
  Niekampf, Marco; Meyer, Paul; Quade, Felix S. C.; Schmidt, Alexander R.; Salditt, Tim & Bradler, Sven