Regulation der Xanthophyll-Umwandlung und Funktion von Zeaxanthin in Landpflanzen

• Antragsteller: Professor Dr. Peter Jahns
• Fachliche Zuordnung: Pflanzenphysiologie
• Förderung: Förderung von 2018 bis 2023
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 406905692

Das Xanthophyll Zeaxanthin (Zx) erfüllt zentrale photoprotektive Funktionen in Landpflanzen als Regulator der Wärmedissipation überschüssiger Anregungsenergie (NPQ) in Photosystem II (PSII) und als Antioxidans in der Thylakoidmembran. Die Bildung von Zx in der Thylakoidmembran erfolgt im Starklicht aus Violaxanthin (Vx) in den De-epoxidationsreaktionen des Xanthophyllzyklus und wird von der im Lumen lokalisierten Vx De-epoxidase katalysiert. Die Rückumwandlung von Zx zu Vx erfolgt im Schwachlicht oder im Dunkel in den Epoxidationsreaktionen, die von der im Stroma lokalisierten Zx Epoxidase (ZEP) katalysiert werden. Die ZEP Aktivität bestimmt die Zeitdauer der Aufrechterhaltung eines hohen Zx-Gehaltes, und damit des Zx-abhängigen NPQ, im Chloroplasten nach Starklicht-Stress. Wir haben gezeigt, dass die ZEP-Aktivität sukzessive mit zunehmendem Starklicht-Stress und zunehmender Photoinhibition von PSII herunter reguliert wird und die ZEP einhergehend mit dem Abbau des D1 Proteins während der Photoinhibition ebenfalls abgebaut wird. Diese Starklicht-induzierte Herabregulation der ZEP-Aktivität stellt sicher, dass in Antwort auf eine ausgeprägte Starklicht-Phase hohe Mengen an Zx in der Thylakoidmembran zurück gehalten werden, was eine effiziente Reaktivierung oder Aufrechterhaltung des NPQ (und damit der Photoprotektion) nach oder während transienter Schwachlicht-Phasen unter fluktuierenden Lichtbedingungen ermöglicht. Zx wird deswegen eine Schlüsselrolle für das „Gedächtnis“ der Chloroplasten in Bezug auf vorangegangenen photo-oxidativen Stress zugeschrieben. Die detaillierte Kenntnis der Funktionsweise und (Licht)-Regulation der ZEP-Aktivität ist daher wesentlich für das Verständnis der Anpassung der photoprotektiven NPQ Mechanismen in Pflanzen an Starklicht oder fluktuierende Lichtbedingungen. In unseren Vorarbeiten haben wir Hinweise darauf gefunden, dass die Starklicht-induzierte Herabregulation der ZEP-Aktivität durch Wasserstoffsuperoxid, einer in Chloroplasten unter Starklicht-Stress ständig gebildeten reaktiven Sauerstoffspezies, verursacht wird. Analysen der in vivo und in vitro Aktivität der ZEP belegten, dass die ZEP-Aktivität spezifische Protein-Interaktionen in der Thylakoidmembran und bislang noch unbekannte Kofaktoren benötigt. In dem geplanten Projekt werden drei zentrale Aspekte bearbeitet, die für die detaillierte Charakterisierung der Eigenschaften und der Regulation der ZEP auf molekularer Ebene entscheidend sind: (i) Die genaue Lokalisation und die Interaktionspartner der ZEP in der Thylakoidmembran, (ii) die molekularen Grundlagen der Starklicht-induzierten Inaktivierung der ZEP und (iii) die genauen biochemischen Eigenschaften der ZEP insbesondere im Hinblick auf essentielle Kofaktoren. Dieser Ansatz sollte ein genaues Verständnis der Funktionsweise der ZEP bei der Photoprotektion auf molekularer Ebene ermöglichen.

• DFG-Verfahren: Sachbeihilfen