Die Rolle der mit der plastidär-kodierten RNA-Polymerase assoziierten Proteine (PAPs) in der Biogenese der Chloroplasten in Pflanzen

• Antragsteller: Professor Dr. Thomas Pfannschmidt
• Fachliche Zuordnung: Zell- und Entwicklungsbiologie der Pflanzen
• Förderung: Förderung seit 2021
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 456013568

Chloroplasten sind die spezifische Zellorganellen von Pflanzen, in denen die Photosynthese stattfindet. Sie repräsentieren die strukturelle und funktionelle Basis für die energetische und metabolische Versorgung der terrestrischen Biosphäre einschließlich des Menschen. Ohne Chloroplasten wäre ein höheres Leben, wie wir es kennen, auf unserem Planeten nicht denkbar. Trotz dieser immensen Bedeutung dieser Organellen für die Biosphäre der Erde ist die molekulare Regulation ihrer Biogenese in vielen zentralen Schritten noch völlig unbekannt. Chloroplasten entstehen typischerweise aus undifferenzierten Vorstufen, den Proplastiden oder arretierten Entwicklungsstadien, den Etioplasten. Diese Differenzierungsprozesse sind lichtabhängig, was besonders evident wird, wenn ein dunkel angezogener Keimling ins Licht gestellt wird. Dann werden die gelben, Chlorophyll-freien pflanzlichen Keimblätter innerhalb von wenigen Stunden grün und entwickeln photosynthetisch aktive Chloroplasten. Dies erfordert die aktive Regulation von tausenden von Genen, die sowohl strukturelle als auch funktionelle Komponenten der Chloroplasten kodieren. Die meisten dieser Gene sind im Zellkern kodiert und ihre Genprodukte müssen nach Translation im Zytosol in die Plastiden importiert werden. Allerdings wird ein kleines Set von Genen vom Plastiden-eigenen Genom, dem Plastom, kodiert und muss daher in den Organellen selbst exprimiert werden. Für die erfolgreiche Biogenese der Chloroplasten müssen daher die Genome in Zellkern und den Plastiden koordiniert werden. Eine Schlüsselrolle in dieser Koordination spielt die plastidär kodierte RNA Polymerase (PEP). Dieses Enzym transkribiert die Gene des Plastoms zusammen mit einer weiteren, kernkodierten RNA Polymerase (NEP). Die PEP setzt sich aus vier Basis-Untereinheiten zusammen, die denen der bakteriellen RNA-Polymerasen sehr ähnlich sind und ein Relikt des endosymbiotischen Ursprungs der Plastiden darstellen. Diese vier Basisuntereinheiten sind auf dem Plastom kodiert und werden exklusiv von der NEP exprimiert. Der PEP-Basiskomplex wird zu Beginn der Chloroplasten-Biogenese durch 12 zusätzliche kernkodierte Untereinheiten ergänzt. Diese werden als PEP-assoziierte Proteine (PAPs) bezeichnet. Sie sind von essentieller Bedeutung, da ein Fehlen eines jeglichen PAP die Chloroplasten-Biogenese hemmt und in einem Albino-Phänotyp endet. PAPs repräsentieren damit offensichtliche Schlüsselkomponenten der Chloroplasten-Biogenese. In diesem Projekt soll ihre Rolle in der Chloroplasten-Biogenese näher beleuchtet werden. Insbesondere soll dabei ihre Einbindung in das Phytochrom-gesteuerte Lichtsignalnetzwerk untersucht werden, sowie ihre Expressionsregulation und die zeitabhängige Assemblierung des PEP-Komplexes. Ein besonderes Augenmerk gilt dabei einem potentiellen retrograden Transport von PAPs aus den Plastiden in den Zellkern, der einen faszinierenden neuen Signalweg darstellen könnte, über den die Plastiden ihre eigene Biogenese steuern.

• DFG-Verfahren: Sachbeihilfen