Ultrastruktur der transitorischen Nephridien von "Oligochaeten" und ihre Bedeutung für die Phylogenie der Clitellata (Annelida)
Final Report Abstract
Durch die ultrastrukturelle Untersuchung der transitorsichen Nephridien bei zwei entfernt verwandten „O-ligochaeten“-Arten wird die Hypothese einer Homologie dieser Organe mit den bei Mollusken und Polychaeten auftretenden Head Kidneys unterstützt. Damit steht für phylogenetische Analysen ein morphologischer Merkmalskomplex zur Verfügung, der sowohl Vergleiche innerhalb der Anneliden als auch einen Außengruppenergleich mit Taxa der Mollusken zuläßt. Aufgrund der phylogenetischen Einordnung der beiden untersuchten Arten innerhalb der Clitellaten, kann davon ausgegangen werden, dass übereinstimmende Merkmale bei den transitorischen Nephridien in das Grundmuster der Clitellaten einzuordnen sind. Dementsprechend kann der Aufbau aus zwei multiciliär bewimperten Zellen, die Reduktion der Nephroporuszelle, und die Ausbildung eines offenen Nephrostoms als ursprünglich innerhalb der Clitellaten angesehen werden. Offene Nephrostomata sind bisher nur bei den Head Kidneys von zwei Spionidenarten beschrieben worden, für die sich aber in molekularen Analysen keine direkte Verwandtschaft mit den Clitellaten ergibt. Die ultrastrukturelle Untersuchung der Mesodermentwicklung im Kopfbereich von E. veneta zeigt, dass das peristomeale Coelom von frontalen Ausläufern des Keimstreifenmesoderms und von Ektomesoderm gebildet wird. Aufgrund dieser Ergebnisse kann für Clitellaten und Polychaeten eine übereinstimmende Entwicklung des Kopfmesoderms angenommen werden. Die bei Clitellaten auftretende ontogenetisch frühe Entwicklung des peristomealen Coeloms ist ebenfalls bei lecithotrophen Entwicklungsstadien verschiedener Polychaetenarten beschrieben worden. Damit ergibt sich aus dem Entwicklungsmodus und der Coelomentwicklung ein Hinweis in welchen Annelidentaxa nach der möglichen Schwestergruppe der Clitellaten gesucht werden sollte. Im Projektverlauf ergaben sich große Schwierigkeiten bei der Präparation und Einbettung der frühen Entwicklungsstadien. In der Folge nahm die Entwicklung eines brauchbaren Präparationsprotokolls einen großen Teil des Förderungszeitraums in Anspruch. Mit solchen Schwierigkeiten war nicht zu rechnen, da vorher erfolgreich ultrastrukturelle Untersuchungen an frühen Entwicklungsstadien von Erpobdella octoculata (Clitellata, Hirudinea) durchgeführt worden waren. Aufgrund der durch molekulare Daten gestützten systematischen Einordnung der untersuchten „Oligochaeten“-taxa schien es jedoch für die Fragestellung sehr wichtig, gerade die sehr problematischen Tubificiden weiter zu bearbeiten. Aufgrund des frühen Auftretens der transitorischen Nephridien und der Lage der Organe vor den Coelomräumen der Rumpfsegmente war damit gerechnet worden, dass es sich um Protonephridien mit einer terminalen Filtrationsstruktur handelt. Die Ausstattung der transitorischen Nephridien mit einem offenen Nephrostom und die Verbindung mit einem sehr früh angelegten peristomealen Coelomraum, erforderten eine gründliche Überprüfung der ultrastrukturellen Daten und die Bearbeitung mehrerer Altersstadien. Außerdem wurde durch diese Ergebnisse eine genaue Analyse der Lage der Organe und der Leibeshöhlenverhältnisse in den Entwicklungsstadien notwendig. Die Untersuchung der Entwicklung des mit den Nephridien verbundenen peristomealen Coeloms, ergab eine unerwartete Bildung des Kopfmesoderms aus ektomesodermalen Zellen und imigrierten Zellen der vorderen Keimstreifen.
Publications
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(2005). Polychaete phylogeny – currents attempts to unravel annelid evolution. Hydrobiologia 535/536: 341-350
Bartolomaeus T, Purschke G, Hausen H
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(2005). Structure and development of nephridia in Annelida and related taxa. Hydrobiologia 535/536: 139-164
Bartolomaeus, T. & Quast, B.
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DZG-Tagung 2007. The ultrastructure of the transitory nephridia of “oligochaetous” clitellates supports a homology with the head kidneys of other Trochozoa
Quast, B. & Bartolomaeus, T.
