Die Stellung der Haptophyten im System der sekundären Rotalgen: Genetische Integration von Endosymbiont und Wirtszelle auf der Ebene des Grundstoffwechsels
Final Report Abstract
Unser Projekt zur "Stellung der Haptophyten im System der sekundären Rotalgen" hat dazu beigetragen den Ursprung dieser global bedeutsamen Abteilung mariner Algen aufzuklären. Während es zu Projektbeginn auf molekularer Ebene noch nahezu keinerlei Erkenntnisse über diese Algen gab hat sich dies aufgrund der Totalsequenzierung von Emiliania huxleyi, diversen EST-Projekten und nicht zuletzt unseren Arbeiten mittlerweile grundlegend geändert. Wir kormten komplette Datensätze von insgesamt fünf verschiedenen nuklear kodierten Genen des Calvin Zyklus aus Haptophyten, Diatomeen, Crpytomonaden und Dinoflagellaten etablieren. In unseren phylogenetischen Analysen zeigen sie unabhängig voneinander eine monophyletische Gruppierung, was einen gemeinsamen Ursprung ihrer Piastiden als Folge einer einzigen sekundären Endosymbiose mit einer Rotalge belegt. Ein besonderes Beispiel ist eine "grüne" Phosphoribulokinase (PRK) dieser komplexen Algen, die im Zuge der genetischen Integration des Endosymbionten durch horizontalen Gentransfer von einer Grünalge rekrutiert und anschließend in den Nukleus der Wirtszelle integriert wurde. Im Gegensatz zu den plastidären Pendants zeigten unsere umfangreichen Analysen cytosolischer Gene der Glykolyse, welche a priori die Wirtszelle repräsentieren, allerdings keinerlei Hinweise für die Monophylie der Algenabteilungen mit komplexen roten Plastiden. Dieser offensichtliche Widerspruch läßt sich aber durch nachfolgende tertiäre Endosymbiosen in Einklang bringen und das entsprechende Szenario konnten wir als Coverstory im Journal of Molecular Evolution präsentieren. In der zweiten Antragsphase haben wir unsere Untersuchungen auf die beiden Biosynthesewege für Isoprenoide ausgeweitet, da diese einerseits analog zu Glykolyse und Calvin Zyklus eine strikte Dichotomie zwischen Cytosol und Plastid zeigen aber andererseits auch für nicht-photosynthetische Piastiden (Apicoplast) beispielsweise des Malaria-Erregers charakteristisch sind. Unser wohl spektakulärster Befund war die Detektion aller Gene des plastidären Pathways im heterotrophen Austernparasiten Perkinsus marinus. Im Rahmen einer zweiten Coverstory haben wir, in Übereinstimmung mit zwei weiteren zeitgleich erschienenen Publikationen, die Präsenz eines bisher unentdeckten Plastiden ("Perkinsuplast") postuliert und verschiedene Evolutions-Szenarien diskutiert. Besondere Bedeutung haben die Erkenntnisse aufgrund der zentralen Stellung der Perkinsea als "connecting link" von Apicomplexa (incl. Malaria) und Dinoflagellaten. Sollten deren Plastiden einen gemeinsamen Ursprung haben, so wäre Perkinsus der Schlüsselorganismus zur Untersuchung von Biologie, Evolution und Infektionsstrategien dieser Organismengruppe.
Publications
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(2006) A "green" phosphoribulokinase in complex algae with red plastids: evidence for a single secondary endosymbiosis leading to haptophytes, cryptophytes, heterokonts, and dinoflagellates. J Mol Evol 62: 143-157
Petersen J, Teich R, Brinkmann H, Cerff R
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(2006) The GapA/B gene duplication marks the origin of Streptophyta (charophytes and land plants). Mol Biol Evol 23: 1109-1118
Petersen J, Teich R, Becker B, Cerff R, Brinkmann H
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(2007) Evolution of the glucose-6-phosphate isomerase: the plasticity of primary metabolism in photosynthetic eukaryotes. Mol Biol Evol 24: 1611-1621
Grauvogel C, Brinkmann H, Petersen J
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(2007) Intron distribution in Plantae: 500 million years of stasis during land plant evolution. Gene 394: 96-104
Teich R, Grauvogel C, Petersen J
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(2007) Isoprenoid biosynthesis authenticates the classification of the green alga Mesostigma viride as an ancient streptophyte. Gene 396: 125-133
Grauvogel C, Petersen J
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(2007) Origin and distribution of Calvin cycle fructose and sedoheptulose bisphosphatases in plantae and complex algae: a single secondary origin of complex red plastids and subsequent propagation via tertiary endosymbioses. Protist 158: 263-276
Teich R, Zauner S, Baurain D, Brinkmann H, Petersen J
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(2007) Plastid isoprenoid metabolism in the oyster parasite Perkinsus marinus connects dinoflagellates and malaria pathogens - new impetus for studying alveolates. J Mol Evol 65: 725-729
Grauvogel C, Reece KS, Brinkmann H, Petersen J
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(2007) Unique regulation of the Calvin cycle in the ultrasmall green alga Ostreococcus. J Mol Evol 64: 601-604
Robbens S, Petersen J, Brinkmann H, Rouzé P, Van de Peer Y
