Evolution of aquatic lifestyles in European species of the lichen forming genus Verrucaria (Verrucariales/Ascomycota)
Final Report Abstract
Die Ergebnisse des Projektes bestätigen einen Zusammenhang zwischen der Eignung verschiedener Algen als Phycobionten aquatischer Flechten und der Ausprägung von CCM für Flechten aus mäßig eutrophierten Gewässern mit neutralem bis alkalischem pH. In nährstoffarmen, quellnahen Gewässern und Bächen mit saurem pH kommen dagegen ganzjährig submers lebende Flechten vor, die mit Phycobionten ohne oder mit schwachem CCM assoziiert sind. Diese Algen verfugen allerdings über eine durch Niedrig-CC>2- induzierbare starke Steigerungsmöglichkeit der externen CA-Aktivität. In neutralen bis alkalischen Gewässern liegt anorganischer Kohlenstoff überwiegend als Hydrogencarbonat vor. Die einzigen Flechten, die sich hier auch noch unter mäßig eutrophierten Bedignungen gegen frei lebende Algen behaupten können, sind mit Dilabifllum spp. als Algenpartner assoziiert, einer polyphyletischen Gruppe morphologisch ähnlicher Vertreter der Kornmanniaceae (Ulvales / Chlorophyta). Die massenspektrometrischen Messungen ergaben für einen ausgewählten Stamm dieser Gruppe eine außerordentlich hohe Aktivierung der Hydrogencarbonat-Aufhahme bei Vorkultivierung unter CÜ2- Mangel. Die Bevorzugung von Hydrogencarbonat gegenüber C(>2 als Kohlenstoffquelle stellt ein deutliches Indiz für die Anpassung an ein aquatisches Millieu dar. Unter den untersuchten Algen wird nur bei Dilabifllum der gesteigerte Hydrogencarbonat-Import um eine unter Niedrig-CC>2-Bedingungen stark steigerbare Aktivität interner CA ergänzt. Die zweite Flechtenalge, die unter ständig submersen Bedingungen auch noch in sommerwarmen Regionen vorkommt, ist Heterococcus caespitosus. Diese Alge ist aber im Vergleich zu Dilabifllum auf saurere Gewässer und meist quellnahe Abschnitte begrenzt. Im Unterschied zu Dilabifllum sp. war bei Heterococcus auch nach Vorkultivierung unter CC>2- Mangel keine über die unkatalysierte Diffusion hinausgehende Aufnahme von Hydrogencarbonat messbar. Sie kann allerdings unter diesen Bedingungen ihr Potenzial zur CO2-Aufhahme steigern, wenn auch in geringerem Umfang als es Algen mit gut ausgebildetem CCM vermögen. Es ist das erste mal, dass für einen Vertreter der Xanthophyceae Hinweise auf induzierbare CCVTransporter gefunden wurden. Auffallend sind bei Heterococcus erheblich gesteigerte Aktivitäten sowohl externer als auch interner Carboanhydrasen (CA) nach Vorkultivierung unter CO2-Mangel. Die induzierbare Steigerung der Aktivität externer CA scheint eine Grundvoraussetzung für die Eignung von Algen ohne Hydrogencarbonattransporter in amphibischen Flechten mit dichter, paraplectenchymatsicher Thallusarchitektur zu sein. Diplosphaera chodatü ist ein häufiger Phycobiont unterschiedlicher Linien innerhalb der Ordnung Verrucariales und kommt sowohl in trockenen als auch (kalten) zeitweise überspülten Habitaten als Symbiont vor. Trotz der Unterschiede in der Ökologie der betreffenden Flechten fanden sich für die isolierten Phycobionten Diplosphaera chodatii und Dilabifllum sp. deutliche Unterschiede nur in der durch Niedrig- CCh induzierbaren Aktivität interner Carboanhydrasen (CA). Elliptochlohs bilobata verfugt nicht über durch CO2-Mangel induzierbare Transportsysteme für anorganischen Kohlenstoff, statt dessen aber über eine deutlich in ihrer Aktivität steigerbare externe CA. Sie leitet damit zu rein terrestrischen Algen wie den Vertretern der nah verwandten Gattung Coccomyxa über. Die Ergebnisse des Projektes sprechen dafür, dass die Effizienz der Kohlenstoffnutzung vorwiegend für die Frage nach der Konkurrenzkraft im frei lebenden Lebensabschnitt der Flechtenalgen von Bedeutung ist, im Flechtenthallus selbst aber durch den Einfluß des Flechtenpilzes weitgehend in den Hintergrund gerückt wird. Auf welchem Weg der Pilz diese Steuerung der Kohlenstofflüsse bewirkt, muss in Anschlussuntersuchungen ergründet werden.
Publications
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