Analyse der Transkriptionskontrolle des Gens für die Diterpensynthase AtTPS28 durch frühe Metaboliten des Octadecanoidweges
Final Report Abstract
Pflanzliche Sekundärmetabolite (Terpene, Alkaloide, Phenylpropanoide) werden wirtschaftlich als Medikamente, Gifte oder Aroma- und Industriestoffe genutzt. In der Natur können sie Pflanzen direkt gegen Fraß (Herbivorie) oder pathogene Mikroorganismen schützen. Weiterhin können sie bestäubende Insekten oder auch Antagonisten von Herbivoren anlocken. Letzteres wird als indirekte Abwehr bezeichnet. Viele dieser Stoffe werden nur in bestimmten Zellen oder bei Bedarf synthetisiert. Im Rahmen dieses Projektes sollte die Regulation der Expression eines Enzyms der Terpenbiosynthese untersucht werden. Es wurde nachgewiesen, dass das zu untersuchende Gen TPS04/GES für eine Diterpensynthase kodiert, die für die Synthese einer Vorstufe des flüchtigen Homoterpens TMTT (4,8,11- trimethyltrideca-1,3,7,11-tetraene) verantwortlich ist. Für die Induktion ist in Arabidopsis thaliana das Phytohormon Jasmonsäure (JA) notwendig, aber nicht ausreichend. Auch das als „aktives“ JA nachgewiesene Aminosäurekonjugat JA-Isoleucin kann das Gen nicht induzieren. Überraschenderweise ist jedoch die dem JA-Isoleucin strukturell verwandte Komponente Coronatin, die vom bakeriellen Pathogen Pseudodomonas syringae synthetisiert wird, ausreichend für die Induktion. Warum Coronatin, nicht jedoch JA-Ile ein effizienter Induktor der Terpenbiosynthese ist, ist zur Zeit noch offen. Eine Arbeitshypothese ist, dass nach Raupenfraß ein anderes JA-Aminosäurekonjugat gebildet wird, das induzieren wirkt. Alternativ könnte Coronatin aufgrund seiner strukturellen Ähnlichkeit zu Phyotoprostanen die gleichzeitige Anwesenheit von JA und Phytoprostanen simulieren. Somit könnte diese Konstellation für eine effiziente Induktion notwendig sein. Klassische Analysen zur Identifikation von molekularen Komponenten der Signaltransduktion scheiterten an der Komplexität des Promotors. Ebenso waren zwei genetische Screens zu diesem Zweck nicht erfolgreich. Es ist bedauerlich, dass es im Moment nicht erfolgversprechend erscheint, die Regulation der Terpenbiosynthese weiter aufzuklären, da die Identifikation eines zentralen Regulators dieses wichtigen Stoffwechselweges weitreichende Implikationen für die biotechnologische Gewinnung dieser Substanzklasse hätte.
Publications
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(2008) Identification and regulation of TPS04/GES, an Arabidopsis geranyllinalool synthase catalyzing the first step in the formation of the insect-induced volatile C16-homoterpene TMTT. 2008, Plant Cell 20:1152-1168
Herde M, Gärtner K, Köllner TG, Fode B, Boland W, Gershenzon J, Gatz C, Tholl D
