FOR 1334: Determinants of Polarized Growth and Development in Filamentous Fungi
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Filamentöse Pilze wachsen durch kontinuierliche Verlängerung der Hyphenspitze. Durch Insertion von Membranvesikeln wird die Membran vergrößert und gleichzeitig Enzyme sekretiert, die für die Zellwandbiosynthese benötigt werden. Dieser Prozess erfordert das Zusammenspiel von Mikrotubuli und Aktin, deren Motorproteinen und weiteren membranständigen oder -assoziierten Proteinkomplexen, die für die Koordination der beiden Zytoskelette nötig sind oder die Fusion der Vesikel kontrollieren. Der Vergleich der Zytoskelette und der Anordnung der Zellkern in den zwei Ascomyceten Neurospora crassa und Aspergillus nidulans zeigt bereits die zu erwartende Vielfalt der Systeme. Während in N. crassa viele Zellkerne sich im Spitzenkopartiment asynchron teilen und das Mikrotubulizytoskelett ein kompliziertes Netzwerk darstellt, sind in A. nidulans 4-6 Zellkerne linear angeordnet, teilen sich synchron, und 3-5 Mikrotubuli konvergieren in der Spitze. In A. nidulans wurden die Zellendmarkerproteine intensiv studiert. Sie koordinieren die beiden Zytoskelette und bestimmen die Wachstumsrichtung. In N. crassa gibt es derzeit keine Hinweise für solch eine Funktion dieser Proteine. Die sekretorischen Vesikel wurde ebenfalls in beiden Pilzen charakterisiert. Es hat sich gezeigt, dass es offensichtlich in beiden Pilzen mindestens zwei verschiedene Vesikelpopulationen gibt, die sich in der Größe und ihrer transportierten Ladung unterscheiden. Sie sind im Spitzenkörper in einer zentralen und einer peripheren Region voneinander getrennt. Neben der Exozytose spielt auch die Endozytose eine wichtige Rolle im polaren Wachstum. In A. nidulans gibt es Hinweise, dass der Transport der Endosomen entlang von modifizierten Mikrotubuli erfolgt. Der Transport von Endosomen wurde vor allem in Ustilago maydis untersucht. Dabei wurde eine völlig neue Rolle der Endosomenbewegung entdeckt. Endosomen transportieren mRNA, die an den Endosomen translatiert wird. Darüberhinaus wurde außerhalb der FOR entdeckt, dass sie sogar Peroxisomen als Fracht entlang von Mikrotubuli transportieren können. Um die Differenzierung von Hyphen besser zu verstehen, wurden die Entwicklungsvorgänge in Sordaria macrospora, A. nidulans, N. crassa, U. maydis und Trichoderma harzianum untersucht. Dadurch wurden die transkriptionellen Netzwerke charakterisiert, welche die Entwicklungsvorgänge steuern. Dabei wurde in T. harzianum und A. nidulans eine neue Rolle der MAP Kinase, die aus dem HOG Signalweg bekannt war, in der Lichtregulation entdeckt. Die vergleichenden Untersuchungen in verschiedenen Asco- und Basidiomyceten haben viele Gemeinsamkeiten und generelle Prinzipien, aber auch wichtige Unterschiede in der Organisation der Hyphen und der Regulation der Entwicklungsvorgänge erkennen lassen.