Konfokales Laser-Scan-Mikroskop
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Im Rahmen einer neuen „Evolutionären Morphologie" wird zur Aufklärung der Architektur und Entwicklung des Nervensystems und der Muskulatur verschiedener Krebstiergruppen (Crustacea) beigetragen. Immunhistochemie und konfokale Laserscanningmikroskopie sind dabei unverzichtbare Techniken. Monoklonale Antikörper gegen acetyliertes alpha-Tubulin ermöglichen vor allem die Darstellung der sich ausdifferenzierenden fibrillären Regionen des Nervensystems (Kommissuren, Konnektive, Nerven, Teile des Neuropils), da hohe Anteile von Mikrotubulielementen in dem Nervengewebe enthalten sind. Zusätzlich wurden die Expressionsmuster neuroaktiver Substanzen untersucht. Die Neurotransmitter Serotonin, Histamin und FMRF-Amid treten in spezifischen Verteilungsmustern im axonalen Netzwerk auf. Muskelzellen zeichnen sich, ebenso wie Nervenzellen, durch eine besonders hohe Konzentration charakteristischer Proteine aus, so z.B. das F-Actin und Myosin ll der Myofibrillen. Verschiedene Isoformen beider Proteine werden bereits früh während der Embryonalentwicklung gebildet und in unserem Labor als Marker für die Beschreibung der Muskulaturentwicklung und Differenzierung in verschiedenen Vertretern der Crustacea genutzt. Die wichtigsten Forschungsprojekte beschäftigten sich (1) mit der Beschreibung des Nervensystems zweier artenarmer, enigmatischer Taxa der Crustaceen, Mystacocarida und Cephalocarida. Mystacocarida besitzen ein einfaches Gehirn und ein an ein Orthogon erinnerndes Nervensystem im Rumpf. Beide Eigenschaften erscheinen ursprünglich, doch spricht vieles dafür, dass das Gehirn sekundär vereinfacht ist. Cephalocarida besitzen dagegen ein ausgesprochen komplexes Gehirn mit einem umfangreichen Pilzkörpersystem (multi-lobate complex). Hierbei handelt es sich aber vermutlich um ein ursprüngliches Merkmal, welches bereits aus dem Grundmuster der Mandibulata übernommen wurde. Cephalocarida besitzen auch eine erstaunlich hohe Anzahl serotonerger Somata in der ventralen Nervenkette, deren phylogenetische Interpretation jedoch schwierig ist. (2) Die verschiedenen Taxa der sogenannten „Groß-Branchiopoden“, Anostraca, Notostraca, Spinicaudata und Laevicaudata weisen eine indirekte, anamere Entwicklung auf. Die Entwicklung des Nervensystems in den verschiedenen Larvalstadien konnte detailliert dargestellt werden. Gemeinsam ist allen zunächst die Anlage eines naupliaren Nervensystem (d.h. eines circumoralen Ringes mit Nerven, die in die Antennen und die Mandibeln ziehen sowie die Innervierung des Naupliusauges und des Frontalfilamentkomplexes), welches z.T. schon in dem Embryonalentwicklung angelegt wird sowie die Existenz von telsonalen Pionierneuronen, die vom Telson nach vorne bis zum Mandibelganglion auswachsen und die die ersten Vorläufer der ventralen Nervenkette darstellen. Durch einen Vergleich (mit Hilfe einer Event-Pairing-Analyse) der Larvalentwickler mit den Cladocera (Wasserflöhe) und deren Schwestergruppe Cyclestherida, die eine pseudo-direkte (d.h., tatsächlich indirekte, aber mit Embryo-ähnlichen Larven) Entwicklung aufweisen, konnte zum evolutiven Ursprung der Cladocera beigetragen werden – diese sind Ergebnis eines ausgesprochen komplexen heterochronen Prozesses. (3) Auch im dritten Forschungsprojekt ging es um Heterochronie in der Entwicklung, nun aber vor allem bezüglich der Muskulatur bei Malacostraca. Innerhalb der Malacostraca besitzen nur einige Decapoda und die Euphausiacea eine Naupliuslarve, andere Taxa schlüpfen entweder als Zoea (oder vergleichbare Larvenstadien mit anderen Namen) oder Larven fehlen ganz (direkte Entwicklung). Bei einigen Vertretern dieser beiden Gruppen tritt ein sogenannter „Ei-Nauplius“ auf, ein Embryonalstadium, bei dem die Entwicklung der ersten drei Extremitätenpaare (der naupliaren Extremitäten) deutlich voran geschritten ist. Dieser Ei-Nauplius spiegelt sich auch in der Nervensystementwicklung wider, nicht aber in der Entwicklung der Muskulatur, die deutlich verzögert erfolgt. Basierend auf vergleichenden Untersuchungen und unter Einbeziehung einer Event-Pairing-Analyse kommen wir zu dem Schluss, dass im Grundmuster der Malacostraca eine Zoea das Schlupfstadium darstellte und dass die Naupliuslarven der Malacostraca sekundäre Erscheinungen sind.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2010): Invertebrate neurophylogeny - suggested terms and definitions for a neuroanatomical glossary. Frontiers in Zoology 7: 29
Richter, S.; Loesel, R.; Purschke, G.; Schmidt-Rhaesa, A.; Scholtz, G.; Stach, T.; Vogt, L.; Wanninger, A.; Brenneis, G.; Döring, C.; Faller, S.; Fritsch, M.; Grobe, P.; Heuer, C.M.; Kaul, S.; Møller, O.S.; Müller, C.H.G.; Rieger, V.; Rothe, B.H.; Stegner, M.E.J.; Harzsch, S.
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(2010): Muscle development in the marbled crayfish—insights from an emerging model organism (Crustacea, Malacostraca, Decapoda). Development Genes and Evolution 220: 89-105
Jirikowski G., Kreissl S., Richter S., Wolff C.
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(2010): The formation of the nervous system during larval development in Triops cancriformis (Bosc) (Crustacea, Branchiopoda): An immunohistochemical survey. Journal of Morphology 271: 1457-1481
Fritsch, M.; Richter, S.
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(2011): Morphology of the brain in Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida, Crustacea). Arthropod Structure and Development 40: 221-243
Stegner, M.E.J.; Richter, S.
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(2012): Nervous system development in Spinicaudata and Cyclestherida (Crustacea, Branchiopoda) – comparing two different modes of indirect development by using an event pairing approach. Journal of Morphology 273: 672–695
Fritsch, M.; Richter, S.
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(2013): Myogenesis of Malacostraca – the “egg-nauplius” concept revisited. Frontiers in Zoology 2013, 10:76
Jirikowski, G., Richter, S., Wolff, C.
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(2013): The development of the nervous system in Laevicaudata (Crustacea, Branchiopoda): insights into the evolution and homologies of branchiopod limbs and ‘frontal organs’. Zoomorphology 132:163– 181
Fritsch, M., Kaji, T., Olesen, J. & Richter, S.
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(2013): The fate of the onychophoran antenna. Development Genes and Evolution 223: 247–251
Frase, T.; Richter, S.
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(2013): Unraveling the origin of Cladocera by identifying heterochrony in the developmental sequences of Branchiopoda. Frontiers in Zoology 2013, 10:35
Fritsch, M., Bininda-Emonds, O.P.R., Richter, S.
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2013. Larval development of Japanese ‘conchostracans’: part 3, larval development of Lynceus biformis (Crustacea, Branchiopoda, Laevicaudata) based on scanning electron microscopy and fluorescence microscopy. Journal of Morphology 274:229-242
Olesen J, Fritsch M, Grygier MJ
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(2014): The central complex in Crustacea. Pp: 361-384. In: Deep Metazoan Phylogeny: The backbone of the Tree of Life. Wägele J.W.; Bartholomäus T. (Eds.). De Gruyter, Berlin
Stegner, M.E.J., Fritsch, M. & S. Richter
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(2014): The ventral nerve cord in Cephalocarida (Crustacea): New insights into the ground pattern of Tetraconata. Journal of Morphology 275: 269-294
Stegner, M.E.J., Brenneis, G. & S. Richter
