Transport und Akkumulation von C und N bei Sommergerste (Hordeum vulgare L.) während der generativen Phase unter Beeinflussung der source-sink Beziehungen
Zusammenfassung der Projektergebnisse
In Gefäßversuchen mit zweizeiliger Gerste {Hordeum vulgare L., vorwiegend der Sorte "Barke", in Einzelexperimenten auch der älteren Linie HOR 3550 aus Gatersleben) wurde unter Zuhilfenahme der Isotope '^C, '^N bzw. '''C die Akkumulation und Verteilung von C und N während der generativen Phase untersucht. Dabei sollten Modifikationen_der_source^sink- Relationen durch Manipulation an Ähren bzw. Blättem, Phytohormonapplikation oder Hemmung der Ährenproteinsynthese mit nachfolgender Bestimmung der C- und N-Verteilungsmuster und Messung der Nettophotosyntheseraten in den source-Organen zur Aufdeckung von möglichen Regulationsmechanismen beitragen. Folgende Resultate wurden erzielt: 1. Nach der Blüte wurden C und N unabhängig von ihrer Herkunft gerichtet von den Blättern (insbesondere vom Fahnenblatt (source) zur Ähre (sink) transportiert. Dabei erfolgte die intensivste Verlagenmg zwischen Milchreife und Teigreife (10 bis 20 d nach der Blüte). Zwischen Blüte und Milchreife (also bis ca. 10 d nach der Blüte) waren die Quellen der Ähren-C- bzw. -N-Akkumulation vorwiegend die C02-Assimilation der Blätter, die Eigenphotosynthese der Ähren selbst oder die * T^J-Aufhahme aus dem Substrat. 2. Erhöhtes COz-Angebot (360 zu 720 ppm) führte unmittelbar nach der Blüte bis zur Milchreife, 10 d nach der Blüte) vor allem bei der Sorte HOR 3550 zur Steigerung der Cund N-Akkumulation der Gesamtpflanze und Ähre. Bei der (modemen) Sorte "Barke" war dieser Effekt weniger ausgeprägt. Damit ging eine Erhöhung der N-Mengen, nicht aber der Chlorophyllgehalte einher. Unter der derzeitigen COa-Konzenttation (360 ppm) scheint fur HOR 3550 eine source-Limtienmg, für "Barke" aber eher eine sink-Limitiemng vorzuliegen. Dies köimte sich bei weiterem Anstieg des C02-Gehaltes der Luft aber ändem. Zwischen Milch- und Teigreife (also der eigentlichen Komfüllungsphase) stieg die CMenge der Ähren bei erhöhtem C02-Angebot vomehmlich infolge erhöhter Eigenphotosynthese signifikant an. Damit war eine "Verdünnung" der N-Gehalte in den Ähren verbunden. 3. Verringerte Beleuchtungsstärke (source-Abschwächung) senkte in Kurzzeitexperimenten (24 h) die COi-Assimilation des Fahnenblattes, verstärkte aber gleichzeitig die '^CEinlagerung zur Ähre. Abscisinsäure (ABA)-Applikation zum Fahnenblatt erhöhte die '''C-Einlagemng in die Ähre ebenfalls, wobei gleichzeitige Ährenverdunklung (Sinkverstärkung durch Wegfall der Eigenphoto synthese) diesen Effekt noch verstärkte. In Langzeitversuchen (30 d) stimulierte ABA die '^N-Aufnahme der Gerstenpflanzen und -ähren nach einer Blüten-'^N-Düngung, ohne den Ertrag signifikant zu beeinflussen. 4. Ährenverdunklung (Ausfall der Eigenphoto synthese = sink-Verstärkung) erhöhte in Kurzzeitversuchen nicht nur die '''C-Einlagemng in dieses Organ, sondem führte nach zur Enfleemng der "Zwischenspeicher" (Intemodien) zur Steigerung der C02-Assimilation des Fahnenblattes. Damit war eine verzögerte Seneszenz (langsamerer Chlorophyl labbau, N-Retention) verbunden. In langfristigen Versuchen, die sich auf die gesamte Zeit der Komfullung und -reife erstreckten (30 d), führte diese Manipulation der Ahrenverdunklung zu verminderter Trockenmasse, aber dennoch gleichbleibender Netto-N-Akkumulation der Ähre. Offensichtlich kormte der Wegfall der Ährenphotosynthese längerfristig nicht vollständig durch Remobilisiemng aus den source-Organen kompensiert werden. Dies war teilweise mit einer verstärkten Massebildung imd N-Retention in den vegetativen Pflanzenteilen verbunden, die aber den Rückgang des Gesamtpflanzenertrages nicht aufhalten konnten. 5. Teilweise oder vollständige Ährenentfernung resultierte langfristig in massivem Ertragsrückgang der Gesamtpflanze tmd teilweiser N-Retention in den vegetativen Organen. Bei vollständiger Ährenentfemung gaben die Pflanzen den *'^*N wieder an das Substrat ab. 6. Die Applikation von Cytokinin bzw. Kinetin zur Ähre vergrößerte in Kurzzeit- (24 h) und Langzeitversuchen (30 d) die sink-Stärke der Ähre ('"^C-Einlagernng, TM-Zuwachs, N- tmd '^N-Einbau) nur geringfügig. Die C02-Assimilation des Fahnenblattes wurde aber nach Aufbrauchen des '"^C in den Intemodien kurzfristig stark gefordert. Dies war verbunden mit einem verzögerten Chlorophyllabbau in den oberen 3 Blättem im vergleich zu den Kontrollpflanzen. Ein langfristiger Ertragsvorteil ließ sich damit aber nicht erzielen. 7. Die proteinogene Aminosäure L-a-Alanin (Ala) und die nicht proteinogene Aminosäure a-Aminoisobuttersäure (AiB) wurden in Sommergerstenpflanzen in nahezu gleichem Ausmaß in die Ähren und Kömer transportiert. '^N aus L-a-Alanin wurde hauptsächlich in das Hauptspeicherprotein Hordein und daneben in die Glutelinfraktion eingebaut, während AiB-'^N fast ausschließlich in der wasserlöslichen Fraktion verblieb. Die Speicherproteinsynthese am Zielort (Ähre/Samen) und der N-Transport dorthin scheinen daher unabhängig voneinander abzulaufen. Dennoch ist nicht auszuschließen, dass für einen gerichteten Transport zu den wachsenden Organen Proteinsynthesevorgänge (Trägerproteine) eine Rolle spielen. In weiteren Versuchen sollte den Mechanismen des gerichteten Transportes von Baustoffen (C, N) in die "Attraktionszentten" auf zellulärer und molekularer Ebene weiter nachgegangen werden. Dazu gehören z.B. die Aufklärung der Rolle der spezifischen Transporter bei der ASVerlagemng in die wachsenden Samen gegen den Konzentrationsgradienten oder des Stellenwertes des apopl astischen Saccharosetransportes beim C-Export in die Ähre. Femer wäre das Wechselspiel zwischen C- tmd N-Aufnahme, -Verteilung und -Akkumulation unter veränderten (klimatischen) Bedingungen (C02-Angebot, Wassermangel, Temperaturanstieg) zu imtersuchen, mit dem Ziel, Empfehlungen für die Pflanzenemährung und - Züchtung zu entwickeln.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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Beschow H, Egle K and Merbach W. 2007. Effect of sink manipulation on C assimilation and C allocation of barley plants {Hordeum vulgare L.) during generative phase. 125 Jahre Deutsche Botanische Gesellschaft, Botanikertagung, 3.-7. September 2007, Hamburg, Germany.
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Beschow H, Egle K and Merbach W. 2008. Effect of CO2 enrichment during grain filling on C and N allocation in two cultivars of spring barley (Hordeum vulgare L.). 16 Congress ofthe Federation of European Societies of Plant Biology, 17-22 August 2008, Tampere, Finland
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Egle K. Beschow H. and Merbach W. 2005. Dynamics of accumulation and allocation of dry matter, nitrogen and carbon in different source/sink organs by spring barley (Hordeum vulgare L.) dining ontogenesis. 15^ Intemational Plant Nutrition Colloquium, 14-19 September 2005, Beijing/China.
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Egle K. Beschow H. and Merbach W. 2006. Uptake and partitioning of '^N-labelled protein and non-protein amino acids in barley plant as affected by grain protein synthesis. In: Plant Nutrition meets Plant Breeding. Annual meeting of German Society for Plant Nutrition and 21^' Colloquium of Research Centre Biotechnology & Plant Breeding, 26- 28 September 2006, Hohenheim.
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Egle K. Beschow H. and Merbach W. 2008. Assessing post-anthesis nitrogen uptake, distribution and utilisation in grain protein synthesis in barley {Hordeum vulgare L.) using '^N fertiliser and ' ^ proteinogenic and non-proteinogenic amino acids. Annals of Applied Biology, 152. 209-221.
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Egle K., Beschow H and Merbach W 2006. Uptake and partitioning of '^N-labelled protein and non-protein amino acids in barley plant as affected by grain protein synthesis. 15*'' Congress ofthe Federation of European Societies of Plant Biology, 17-21 July 2006, Lyon, France.
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Wiedemuth K, Müller J, Kahlau A, Amme S, Mock HP, Grzam A, Hell R, Egle K, Beschow, H and Humbeck K. 2005. Successive maturation and senescence of individual leaves during barley whole plant ontogeny involves temporal and spatial regulation of photosynthetic fimction and C- and N-metabolism. J. of Plant Physiol. 162, 1226- 1236.
