Genetische und physiologische Faktoren der Eiseneffizienz in Mais
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Um auf alkalischen Böden mit geringer Verfügbarkeit von Eisen (Fe) zu überleben, geben Gramineen Phytosiderophore in die Rhizosphäre ab, die dort als Fe(III)-Chelatoren wirken und die Aufnahme eines Fe(III)-Phytosiderophorkomplexes über die Wurzel erlauben. Unter den wichtigsten gramineenartigen Kulturpflanzen ist v.a. Mais sehr empfindlich gegenüber Fe-Mangel-induzierter Chlorose, weil die Synthese und Abgabe von Phytosiderophoren in dieser Art relativ gering ist. Obwohl unter dieser Vorgabe andere Mechanismen die Fe- Effizienz vermitteln an Bedeutung gewinnen, wurden in Mais bisher kaum weitere molekulare oder physiologische Prozesse identifiziert, die zur Fe-Effizienz beitragen. Ziel dieses Projekts war es, Methoden der Pflanzenzüchtung und der Pflanzenernährung zu kombinieren, um physiologische Prozesse und genetische Komponenten der Fe-Effizienz zu charakterisieren, die zu einem verbesserten Wachstum unter Fe-Mangel beitragen. Dazu wurden 85 Genotypen der weltweit häufig eingesetzten IBM-Population, die rekombinante Inzuchtlinien (RIL) aus der Kreuzung B73 x Mo17 repräsentieren, hinsichtlich 13 wachstums- und chlorose-relevanter Merkmale in hydroponischer Kultur bei guter und geringer Fe- Versorgung analysiert. Gerade die beiden Elternlinien dieser RIL-Population zeigten eine kontrastierende Toleranz gegenüber Fe-Mangel, wobei B73 relativ tolerant, Mo17 dagegen sehr chloroseanfällig war. In einem Assoziationskartierungsansatz konnten 47 QTLs (quantitative trait loci) unter geringer und 39 QTLs unter ausreichender Fe-Versorgung detektiert werden, die mit mehreren der gemessenen Merkmale verbunden waren. In diesen QTL-Regionen wurden mehrere Gene gefunden, die einen Bezug zur Fe-Ernährung aufweisen. Mittels quantitativer RT-PCR wurde deren Regulation unter Fe-Mangel und differenzielle Expression in den beiden Elternlinien beschrieben und bestimmte Gene der Ferredoxine, der MTP-artigen Schwermetalltransporter, der Phytosiderophorbiosynthese und des Yangzyklus als Kandidatengene identifiziert, die besondere Relevanz für die Sensitivität von Mais gegenüber Fe-Mangelchlorose haben. Über eine vergleichende Transkriptomanalyse mittels RNA-Sequenzierung der beiden kontrastierenden Linien B73 und Mo17 konnten über 400 differenziell exprimierten Gene identifiziert werden. Interessanterweise waren die meisten davon bereits bei ausreichender Fe-Versorgung höher exprimiert in der chloroseanfälligen Linie Mo17. Darunter befanden sich v.a. Gene des Yangzyklus und zwei bHLH-artigen Transkriptionsfaktoren, wovon einer höchstwahrscheinlich für die Regulation des Yangzyklus verantwortlich ist. Da zwei der Gene aus dem Yangzyklus auch in den identifizierten QTLs lagen, verdichteten sich die Hinweise auf eine wichtige Rolle des Yangzyklus und seiner Gene für die genetische Variation in der Chlorosetoleranz bei Mais. In physiologischen und histologischen Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass die Ursache für die Chlorosesensitivität von Mo17 in einer geringeren Fe-Translokationsrate von den Wurzeln in den Spross beruhte. Die Anwesenheit von P in der Nährlösung führte zu einem stark erhöhten Pool an apoplastischem Fe in den Wurzeln von Mo17, während der apoplastische Fe-Pool von B73 durch die An- oder Abwesenheit von P in der Nährlösung kaum beeinflusst wurde. Eine sequenzielle Extraktion von Wurzelzellwandbestandteilen zeigte, dass der Großteil des Fe in Mo17-Wurzeln in der Hemizellulosefraktion zu finden war, während P hauptsächlich in der Pektinfraktion war. Damit wurde eine Fe-Inaktivierung durch Fe-P-Ausfällungen im Apoplasten unwahrscheinlich. Es wurde gefolgert, dass die P- abhängige Fe-Inaktivierung im Wurzelapoplasten gerade bei Gramineenarten mit geringer Kapazität zur Phytosiderophorabgabe unter Fe-Mangel ein bisher nicht berücksichtigtes Merkmal bei der Ausprägung von Fe-Mangel-induzierter Blattchlorose ist.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2013) The genetic basis of natural variation for iron homeostasis in the maize IBM population. BMC Plant Biol. 14: 12
A. Benke, C. Urbany, J. Marsian, R. Shi, N. von Wirén and B. Stich
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(2013) Ups and downs of a transcriptional landscape shape iron deficiency associated chlorosis of the maize inbreds B73 and Mo17. BMC Plant Biol. 13: 213
C. Urbany, A. Benke, J. Marsian, B. Huettel, R. Reinhardt and B. Stich
