Mitochondrial-nuclear co-adaptation in European water frogs
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Epistatische Interaktionen zwischen mitochondrialen (mt) und nuklearen (nu) Genen tragen bekanntlich zu interspezifischen Variationen des Phänotyps und Fitnessvariationen bei. Infolgedessen ist zu erwarten, dass divergierenden Linien koadaptierte oder kompensatorische Substitutionen in ihren mitochondrialen und nuklearen Genomen anhäufen. Mito-nukleären Inkompatibilitäten (MNI) können sowohl das Ergebnis mutativer Veränderungen proteinkodierender respiratorischer (OXPHOS) Gene sein, aber auch Gene betreffen, die Bestandteil des mitochondrialen Transkriptionssystems sind und/oder am Prozessing und posttranskriptionalen Modifikationen mitochondrialer tRNAs, rRNAs und mRNAs beteiligt sind. Einblicke in die molekularen Mechanismen, die MNIs zugrunde liegen, stammen weitgehend aus Untersuchungen, die an divergierenden Populationen oder eng verwandten Arten durchgeführt wurden. Aufgrund ihrer ungewöhnlichen hemiklonalen Reproduktionsmodi und dem damit verbundenen unidirektionalen, interspezifischen Transfer ganzer mitochondrialer Genome, ermöglichen europäische Wasserfrösche der Gattung Pelophylax einen neuen und einzigartigen experimentellen Ansatz für die Erforschung mitonuklearer Wechselwirkungen und Koadaptation. Im Vergleich zu genetisch sehr ähnlichen Arten oder evolutionären Linien, deren Genome ein hohes Maß an Identität aufweisen, unterscheiden sich europäische Wasserfrösche sowohl in ihrem mt als auch Kerngenom deutlich. Dennoch besitzt in manchen Populationen der überwiegende Teil der Seefrösche (P. ridibundus) das mt Genom des Kleinen Wasserfroschs (P. lessonae), die Sequenzdivergenz beider genome beträgt ca. 12%. Da die aus P. ridibundus isolierten lessonae-spezifischen mt Haplotypen wurden in nahezu identischer Form auch in P. lessonae gefunden, offensichtlich erfolgten also von Seiten des mt Genoms keine spezifischen Anpassungen an das nukleäre ridibundus-Genom. Unser Augenmerk richtete sich deshalb auf das nukleäre Genom und insbesondere auf Unterschiede zwischen P. ridibundus mit ridibundus-spezifischer mtDNA (RRRID) und lessonae-spezifischer mtDNA (RRLES). Basierend auf verschiedenen Transkriptomen und genomischen Sequenzen konnten alle direkt an der Atmungskette beteiligten Gene sowie weitere, für die Struktur und Funktion von Mitochondrien wichtigen Gene darstellt und vergleichend analysiert werden. Darüber hinaus wurde die genetische Variabilität ausgewählter OXPHOS-Gene an einer größeren Stichprobe (N > 600) von P. lessonae, P. ridibundus und P. esculentus vergleichend analysiert. Dabei zeigte sich, dass P. ridibundus im Vergleich zu P. lessonae eine größere genetische Variabilität aufweist und viele ridibundus-Individuen nukleäre Allele besaßen, die auch bei P. lessonae nachgewiesen werden konnten, bestimmte Allele jedoch nur bei ridibundus, aber offensichtlich nicht bei P. lessonae vorkommen. Dir Frage, ob die im ridibundus-Genpool nachgewiesenen lessonae-ähnlichen Allele auf Introgressionsereignisse zurückgehen oder plesiomorphe Merkmalszustände darstellen, kann zum gegenwärtigen Zeitpunkt nicht beantwortet werden. Unabhängig davon könnte der hohe Anteil lessonae-ähnlicher Allele im ridibundus-Genpool mit der offensichtlich uneingeschränkten Funktionalität introgredierter lessonaespezifischer Mitogenome in Zusammenhang stehen und deren unidirektionalen interspezifischen Transfer erst ermöglichte. Offensichtlich hängt die Fitness von RRLES und RRRID-Larven sowohl von genomischen als auch ökologischen Faktoren ab. Während sich im ersten Versuchsjahr RRRID-Larven schneller entwickelten, schlossen im zweiten Jahr die RRLES-Larven in den meisten Experimenten schneller die Metamorphose ab. Auch die analysierten respiratorischen Parameter zeigten eine sehr hohe interindividuelle Variabilität, klare Unterschiede zwischen RRLES und RRRID-Individuen konnten nicht festgestellt werden.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2013): Balancing a cline by influx of migrants: a genetic transition in water frogs of eastern Greece. Journal of Heredity 104: 57-71
Hotz H., Beerli P., Uzzell T., Guex G.-D., Pruvost N.B.M., Schreiber R., Plötner J.
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(2014) LTR retroelements are intrinsic components of transcriptional networks in frogs. BMC Genomics 15: 626
Grau H.J., Poustka A. J., Meixner M., Plötner J.
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2015) Genetic evidence for human-mediated introduction of Anatolian water frogs (Pelophylax cf. bedriagae) to Cyprus (Amphibia: Ranidae). Zoology in the Middle East 61: 125-132
Plötner J., Akín Pekşen C., Baier F., Uzzell T., Bilgin C.C.
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(2018): Allmale hybrids of a tetrapod Pelophylax esculentus share its origin and genetics of maintenance. Biology of Sex Differences 9: 13
Doležálková-Kaštánková, M., Pruvost, N., Plötner, J., Reyer, H.-U., Janko, K., Choleva, L.
