Phylogeographie der Thecideoidea (Brachiopoda)
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Das Projekt "Phylogeographie der Thecideoidea (Brachiopoda)" hat unser Wissen über diese interessante Teilgruppe der Brachiopoden erheblich erweitert. So konnte erstmalig eine umfassende taxonomische Revision der gesamten Gruppe (rezente Arten) durchgeführt werden, die aufgrund der bis dahin unzulänglichen Kenntnis über deren Diversität eine Grundvoraussetzung aller weiteren Untersuchungen darstellte. Im Rahmen dieser Revision erfolgten bislang Neubeschreibungen von 4 Arten innerhalb der Gattung Thecidellina und 2 Arten innerhalb der ebenfalls neu beschriebenen Gattung Minutella. Neben der morphologischen Charakterisierung der Arten konnten diese auch in der molekularen Systematik der Thecideoidea als eigenständige Taxa herausgearbeitet werden. Weiterhin gelang erstmalig eine umfassende Analyse molekularer und morphologischer Merkmale der rezenten Thecideoidea. Bis dato waren lediglich zwei Sequenzen der 18S rRNA von Vertretern der Thecideoidea bekannt, von denen eine zudem kontaminiert und damit unbrauchbar war. Jetzt liegen etwa 50 abgesicherte Sequenzen über die ganze Gruppe hinweg vor, die neben der nukleären 18S rRNA auch die mitochondrialen Gene der 12S und 16S rRNA umfassen. Diese konnten für die Erstellung einer molekularen Systematik der Gruppe genutzt und den auf Basis morphologischer Merkmale erstellten Kladogrammen gegenübergestellt werden. Es ergaben sich weitgehende Übereinstimmungen zwischen diesen Phylogenien, so dass wir erstmals eine gut begründete Verwandtschaftshypothese der Thecideoidea präsentieren können. Besonderes Augenmerk bei der Herausarbeitung der morphologischen Merkmale wurde auf die Aspekte der Schalenentwicklung gelegt. Die innere Schalenskulptur der Thecideoidea (und aller anderen Brachiopodenarten) ist traditionell der morphologisch ergiebigste Merkmalsträger und wird auch in der Paläontologie vorwiegend genutzt, um systematische Aussagen zu treffen. Mit den vorliegenden Ergebnissen ist es gelungen, über die Korrelation molekularer und morphologischer (Schalen)merkmale rezenter Vertreter der Thecideoidea eine Brücke zu den ausschließlich fossil erhaltenen Arten zu schlagen, denn die jetzt gut abgesicherten morphologischen Merkmalssätze lassen sich ohne weiteres auf die ausschließlich in Schalenerhaltung konservierten Fossilien übertragen. Die Thecideoidea haben sich im Verlauf des Projektes als eine wesentlich artenreichere Teilgruppe der Brachiopoden erwiesen, als dies bisher in der Literatur angenommen wurde. Auch die morphologische Variationsbreite der Merkmale ist - wenn auch in relativ engen Grenzen - beachtlich und führt immer wieder zur Hypothese neuer Arten, die sich bisher durch die nachgeschalteten molekulare Analysen sämtlich haben untermauern lassen. Bezüglich ihrer biogeographischen Verteilung lässt sich feststellen, dass sie wahrscheinlich im Tropengürtel weltweit in jedem Riff zu finden sind, daneben gibt es mit Lacazella und Pajaudina auch Gattungen, die in die (subtropischen) Grenzbereiche der Verbreitung vorgedrungen sind. Artbildung innerhalb der Thecideoidea ist wahrscheinlich im wesentlichen auf Vikarianzereignisse zurückzuführen, d.h. die ganze Gruppe ist ein Tethys-Relikt aus dem Mesozoikum (Jura/Kreide), deren heutige Vertreter sich durch die kontinentalen Barrieren, die die Tethys mit Ausnahme des Mittelmeeres haben verschwinden lassen, durch geographische Isolation herausgebildet haben. Die Herausbildung distinkter, endemischer Arten auf geologisch jungen Inseln im Atlantik und Pazifik ist dadurch allerdings nicht hinreichend zu erklären. Hier könnte es sich um das Produkt verdrifteter Larven handeln, die als Gründer fungiert haben. Das äußerst seltene aber im Rahmen der Aufklärung der Brutbiologie bei Lacazella caribbeanensis beobachtete Auftreten einer Zwittergonade in einem einzelnen Individuum wäre ebenfalls in dieser Richtung interpretierbar. Nach wie vor offen bleibt die Frage nach der phylogenetischen Anbindung der Thecideoidea innerhalb der Brachiopoden. Auch die vorliegende, bisher umfangreichste Analyse dieser Gruppe liefert hier keine abschließenden Argumente, die für eine bestimmte Position im Kladogramm der Brachiopoden sprechen. Die seit langem vermutete enge Verwandtschaft zu den bereits in der Trias ausgestorbenen Spiriferiden lässt sich mit Hilfe der hier untersuchten Arten und Merkmalssätze weder erhärten noch widerlegen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- (2006): Toward a phylogeny of thecideide brachiopods. Troisième Congrès International Franco- Tunesien de Zoologie, 3.-9. November 2006, Tabarka, Tunisia
Lüter, C.
- (2007): Recent thecideide brachiopods (Thecideoidea) in the Caribbean region - an unrecognized diversity. 33rd Conference of the Association of Marine Laboratories of the Caribbean, 04.- 08.06.2007, St. Thomas, US Virgin Islands, Caribbean
Hoffmann, J.
- (2007): Recent thecideide brachiopods - an unrecognised diversity. 6th Biennial Meeting of the Systematics Association, 28.-31. August 2007, Royal Botanic Garden, Edinburgh, UK
Hoffmann, J. & Lüter, C.
- (2007): Unrecognised species complex of Thecidellina (Brachiopoda) in the Caribbean and the Atlantic. In: Hörweg, C. & Sattmann, H. (eds) Abstracts of 9th Annual Congress of the "Gesellschaft für Biologische Systematik" (GfBS). Organisms, Diversity and Evolution 7 (Electr. Suppl.), 49-50
Hoffmann, J. & Lüter, C.
- (2008): Cryptic speciation in the Recent thecideide brachiopod Thecidellina in the Atlantic and the Caribbean. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 98, 405-413
Lüter, C.; Hoffmann, J. & Logan, A.
- (2008): Molecular phylogeny of the Thecideoidea (Brachiopoda). Abstracts of 10th Annual Congress of the "Gesellschaft für Biologische Systematik" (GfBS), 7.-11. April 2008, University of Göttingen, Germany
Hoffmann, J. & Lüter, C.
- (2008): Thecideide brachiopods - the marine invertebrate "marsupials". Abstracts of the 1st International Congress on Invertebrate Morphology, 17.-21.08.2008, University of Copenhagen. Journal of Morphology 269, 1478
Hoffmann, J. & Lüter, C.
- (2009): An integrated approach towards the sound taxonomy of Recent thecideide brachiopods. EDIT Young Taxonomist Symposium, 15 December 2009, Carvoeiro, Portugal
Hoffmann, J.
- (2009): Recent thecideide brachiopods from the northern Great Barrier Reef, Australia (SW Pacific Ocean). Zoosystematics and Evolution 85, 341-349
Hoffmann, J; Klann, M. & Matz, F.
- (2009): Shell development, growth and sexual dimorphism in the Recent thecideide brachiopod Thecidellina meyeri sp. nov. from the Lesser Antilles, Caribbean. Journal of the Marine Biological Association of the UK 89, 469-479
Hoffmann, J. & Lüter, C.
- (2010): A comparative histology of larval brooding in Thecideoidea. In: Shi, G.R., Percival, I.G., Pierson, R.R. & Weldon, E.A. (eds). Program & Abstracts, 6th International Brachiopod Congress, 1-5 February 2010, Melbourne, Australia. Geological Society of Australia Abstracts 95, 99
Seidel, R., Hoffmann, J. & Lüter, C.
- (2010): An integrated approach towards the phylogeny of recent thecideide brachiopods. In: Shi, G.R., Percival, I.G., Pierson, R.R. & Weldon, E.A. (eds). Program & Abstracts, 6th International Brachiopod Congress, 1-5 February 2010, Melbourne, Australia. Geological Society of Australia Abstracts 95, 54
Hoffmann, J.
- (2010): Protegular secretion in thecideide brachiopods - larval size matters. In: Shi, G.R., Percival, I.G., Pierson, R.R. & Weldon, E.A. (eds). Program & Abstracts, 6th International Brachiopod Congress, 1-5 February 2010, Melbourne, Australia. Geological Society of Australia Abstracts 95, 70
Lüter, C. & Hoffmann, J.
- (2010): The larval eyes of Brachiopoda. In: Shi, G.R., Percival, I.G., Pierson, R.R. & Weldon, E.A. (eds). Program & Abstracts, 6th International Brachiopod Congress, 1-5 February 2010, Melbourne, Australia. Geological Society of Australia Abstracts 95, 42
Furchheim, N., Hejnol, A., Passamaneck, Y., Martindale, M.Q. & Lüter, C.
