Partitioning of the proton motive force into delta phi and delta pH and its role in light regulation of photosynthesis
Biochemie und Biophysik der Pflanzen
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die protonenmotorische Kraft (PMK) über der Thylakoidmembran ist die Triebkraft für die lichtgetriebene ATP-Synthese in Chloroplasten und setzt sich zusammen aus dem transmembranen elektrischen Feld (Δφ) und dem pH Gradienten (ΔpH). Der pH-Wert im Thylakoidlumen (und damit die ΔpH Komponente der PMK) spielt weiterhin eine Schlüsselrolle in der Regulation des photosynthetischen Elektronentransports und der Wärmedissipation überschüssiger Anregungsenergie (NPQ). Das Verständnis der Prozesse und Zusammenhänge, die der PMK Aufspaltung in ihre Komponenten Δφ und ΔpH zugrunde liegen, sind von fundamentaler Bedeutung für das Verständnis der Regulation der Photosynthese. Im Mittelpunkt des Projektes standen folgende Aspekte: (1) Die Dynamik der PMK Aufspaltung in ihre Komponenten Δφ und ΔpH bei der Lichtaktivierung der Photosynthese. (2) Die Bedeutung von Δφ für das NPQ und der Einfluss des NPQ auf die PMK Aufspaltung. (3) Die Bedeutung plastidärer Ionentransporter für die Regulation von PMK Aufspaltung und Photosynthese. Dabei konnten folgende zentrale Ergebnisse erzielt werden: 1. Bei der Lichtaktivierung der Photosynthese folgt die Aktivierung des NPQ nicht der Dynamik der ΔpH Komponente der PMK. Dies lässt auf eine Funktion der Δφ Komponente der PMK in den initialen Prozessen der NPQ Aktivierung schließen. 2. Mutanten mit defekter NPQ Aktivierung zeigen eine schnellere, Mutanten mit erhöhter NPQ Aktivierung dagegen eine verzögerte Aktivierung der ΔpH Komponente der PMK. Somit wirkt die NPQ Aktivierung während der Lichtaktivierung der Photosynthese der Ansäuerung des Thylakoidlumens entgegen. 3. Mutanten, in denen der PsbS-abhängige NPQ Mechanismus dominiert, weisen transient eine veränderte Relaxation der PMK im Dunkel auf. Dies deutet auf PsbS-abhängige Ionenflüsse bei der Lichtaktivierung der Photosynthese hin. 4. Der in der Thylakoidmembran lokalisierte plastidäre K+/H+ Antiporter KEA3 reguliert den schnellen Abbau der ΔpH Komponente der PMK beim Wechsel von Dunkel oder Starklicht ins Schwachlicht. Diese Funktion ist besonders unter fluktuierenden Lichtbedingungen wichtig, um eine unerwünschte Wärmedissipation von Anregungsenergie unter nicht-sättigenden Lichtbedingungen zu minimieren. 5. Die in der Envelopmembran lokalisierten plastidären K+/H+ Antiporter KEA1 und KEA2 dagegen regulieren die Ionen- und pH-Homöostase in jungen Plastiden und sind essentiell für die Entwicklung der Plastiden und der Thylakoidmembran. Die erzielten Ergebnisse belegen eine zentrale Rolle von Ionenflüssen bei der Regulation der Photosynthese und der Entwicklung der Chloroplasten. Auf Ebene der Thylakoidmembran werden diese Prozesse von spezifischen Ionentransportern und durch das NPQ reguliert. Die Modifikation der PMK Aufspaltung durch die PsbS-abhängige Energiedissipation zeigt eine neuartige, bisher nicht bekannte Funktion des NPQ bei der Regulation des luminalen pH Wertes auf. Dieser spannende Befund wird Gegenstand weiter führender Untersuchungen sein.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- (2014) Ion antiport accelerates photosynthetic acclimation in fluctuating light environments, Nature Commun 5: 5439
Armbruster U, Carrillo LR, Venema K, Pavlovic L, Schmidtmann E, Kornfeld A, Jahns P, Berry JA, Kramer DM, Jonikas MC
(Siehe online unter https://doi.org/10.1038/ncomms6439) - (2016) Plastidial K+/H+ antiporters AtKEA1 and AtKEA2 play an important role in chloroplast development and division. Plant Physiol 172, 441-449
Aranda-Sicilia NM, Aboukila A, Armbruster U, Cagnac O, Schumann T, Kunz H-H, Jahns P, Pilar Rodríguez-Rosales M, Sze H, Venema K
(Siehe online unter https://doi.org/10.1104/pp.16.00995)
