Sequenz- und Chromatin-Merkmale des größten bekannten pflanzlichen Geschlechtschromosoms
Zellbiologie
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die Unisexualität des Landpflanzen-Sporophyten entstand viele Male, was bedeutet, dass auch verschiedene Formen der Geschlechtsbestimmung unabhängig entstanden, u.a. XY Systeme mit homomorphen oder heteromorphen Geschlechtschromosomen. Letztere kennt man von Cannabis, Humulus, Silene, Rumex und Coccinia, der Cucurbitaceae, die im Fokus des Projektes stand, welches frühere Vorhaben zur Evolution von pflanzlichen Geschlechtschromosomen mit molekular-zytogenetischen Methoden fortführte. Das Y-Chromosom von C. grandis ist extrem groß, während das restliche Genom klein ist und phylogenetisch nahe zur Gattung Cucumis, deren Arten wegen ihrer wirtschaftlichen Bedeutung genomisch relativ gut untersucht sind, einschließlich ihrer Geschlechtsbestimmung. Durch das Projekt wurden zwei Lücken im derzeitigen Verständnis von pflanzlichen Geschlechtschromosomen geschlossen: Wir fanden heraus, dass das Y-Chromosomen extrem viel Plastiden- und Mitochondrien-DNA enthält, sowie Transposons aus den Gypsy- und Copia-Familien. Völlig unerwartet zeigte sich, dass das Y-Centromer sich in seiner Histon-Methylierung von allen übrigen Centromeren (auch dem des X- Chromosoms) unterscheidet. Wir konnten auch herausfinden, dass die häufigste repetitive DNA-Sequenz im weiblichen und mündlichen Genom eine 144-Basenpaar-langes Sequenz ist, die in allen Centromeren, außer dem des Y-Chromosomes lokalisiert ist. Dieses ist der erste uns bekannte Fall eines Y-Chromosome-spezifischen Centromer-Motifs bei Pflanzen. Zwölf Geschlechtschromosomen von C. grandis wurden durch Mikro-Dissektion isoliert und mit zwei ‚next-generation‘ Methoden sequenziert. Es zeigte sich aber, dass 50% der so erhaltenen Sequenzen aus bakterieller DNA stammten. Der Ansatz musste daher aufgegeben werden. In einem dritten Teilprojekt benutzten wir die für C. grandis entwickelten FISH-Marker, um zu testen ob die Karyotypen von drei nahe mit C. grandis verwandten Arten Vorstufen von dimorphischen Geschlechtschromosomen haben, wie man erwarten könnte, wenn diese Geschlechtschromosomen im letzten gemeinsamen Vorfahren der 25 Arten (alle auch diözisch) von Coccinia entstanden wären. Die FISH-Resultate bisher deuten aber eher auf ein unabhängiges Entstehen der Geschlechtschromosomen von C. grandis hin. Inzwischen ist die Sequenzierung von Gesamtgenomen wesentlich preiswerter geworden, und derzeit assemblieren wir ein männliches Gesamtgenom von C. grandis, um der neuen Frage nachzugehen, ob eines der seit 2015 bekannten drei Blüten-Geschlechtsbestimmenden Gene von Cucumis melo und C. sativus auf dem Y-Chromosom von C. grandis sitzt.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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2014. The relative and absolute frequencies of angiosperm sexual systems: dioecy, monoecy, gynodioecy, and an up-dated online database. American Journal of Botany 101(10): 1588-1596
Renner, S. S.
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How Coccinia grandis (Cucurbitaceae) got its huge Y chromosome. 23-24 September 2014, University of Silesia in Katowice, Poland
Sousa, A., J. Fuchs and S. S. Renner
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2016. Analysis of transposable elements and organellar DNA in male and female genomes of a species with a huge Y-chromosome reveals distinct Y-centromeres. The Plant Journal 88: 387-396
Sousa, A., S. Bellot, J. Fuchs, A. Houben, and S. S. Renner
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2016. Pathways for making unisexual flowers and unisexual plants – moving beyond the ‘two mutations linked on one chromosome’ model. American Journal of Botany 103(4): 587-589
Renner, S. S.
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2017. Cytogenetic comparison of heteromorphic and homomorphic sex chromosomes in Coccinia (Cucurbitaceae) points to high sex chromosome turnover. Chromosome Research 25(2):191-200
Sousa, A., J. Fuchs, and S. S. Renner
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New insights about sex chromosomes in Coccinia, a dioecious genus ‘between’ Cucumis and Citrullus. Invited talk in a symposium on "Development and genetics of dioecy and sex chromosomes in plants”, IBC Shenzhen, China, 28 July 2017. Abstract Book, p. 361
Renner, S. S.
