Das Problem des kortikalen Knochenumbaus und des Haversschen Knochens der Amnioten: eine vergleichende und paläontologische Perspektive
Zusammenfassung der Projektergebnisse
In diesen Projekten wurden Beiträge zum Verständnis der Entstehung, Funktion und Evolution von sekundären Osteonen geleistet. Durch den Einsatz vergleichender Methoden und unter Einbeziehung fossiler Taxa werden neue Erkenntnisse gewonnen. Wir analysierten und beschreiben mehrere Aspekte von sekundären Osteonen, um funktionelle, ökologische und phylogenetische Implikationen aufzudecken, die in allen Taxa angewendet werden können. Im Gegensatz zu den meisten Studien, die sich auf eine bestimmte Art konzentrieren, bietet die Einbeziehung einer Vielzahl von Taxa Einblicke und erlaubt Aussagen über vorgefasste Vorstellungen über die Form und Funktion von sekundären Osteonen. Das sekundäre Osteon kann sich wohl entweder aus einer Reaktion auf einen Schaden oder aus einer Notwendigkeit, Mineral zu mobilisieren, bilden. Es scheint jedoch, dass sekundäre Osteonen hauptsächlich von ersteren beeinflusst werden können, wobei Änderungen in der Belastung viele Aspekte betreffen, einschließlich Ausrichtung, Größe und Lamellenorganisation sowie Verteilung von Havers-Gewebe. Nur bei hohem Mineralbedarf, wie zum Beispiel während der Geweihbildung, findet eine Resorption des Cortex (und eine anschließende Füllung - Bildung der sekundären Osteone) statt. Trotzdem kann jedes Element unterschiedlich beeinflusst werden, und die gleichmäßigen Verteilungsmuster der Resorption legen nahe, dass diese Resorptionsräume reguliert sind, um die mechanische Kompetenz des Knochens aufrechtzuerhalten. Da der Bedarf an Mineral im Körper aus anderen Mitteln wie Diät, Ausfluss von Calcium auf ruhenden Knochenoberflächen und osteocytische Osteolyse oder über Knochenremodellierung von spongiösem Knochen gedeckt werden kann, müssen sekundäre Osteone nicht unbedingt direkt an der Mobilisierung von Mineralien beteiligt sein. Darüber hinaus erschienen sekundäre Osteone erstmals früh in der Wirbeltierentwicklung unter den Placodermen in den frühen silurischen Meeren. Es ist wahrscheinlich, dass Calcium und Phosphor leicht aus dem umgebenden Wasser gewonnen werden konnten, daher bildeten sich wahrscheinlich sekundäre Osteone zur Reparatur von Knochen oder zur Aufrechterhaltung der Knochenqualität. Die Masse ist ein starker Indikator für das Vorhandensein von sekundären Osteonen, aber auch für die Osteongröße. Sekundäre Osteone können durch mechanische Reize mit einer Tendenz zur Bildung entlang der Hauptbelastungsrichtung reguliert werden. In verschiedenen Umgebungen, von terrestrisch bis aquatisch, wird dieser Reiz jedoch reduziert oder verändert, so dass Osteone weniger reguliert werden und unregelmäßige Formen sich eher bilden. Obwohl die meisten Squamaten und Krokodile keine sekundären Osteone bilden, neigen die größten Arten dazu, Havers-Gewebe zu bilden. Die Verteilungsmuster sind bei den großen Arten nicht gleich (z. B. Sauropoden-Dinosaurier), und relative Wachstumsraten und Resorption der Markregion während des Wachstums können das Ausmaß der Havers'schen Gewebeentwicklung beeinflussen. Havers-Gewebe nimmt mit dem Alter zu und dies ist wahrscheinlich mit einer erhöhten Mikrorissdichte, Osteocyten-Apoptose und einer erhöhten Sprödigkeit des Knochens verbunden. Insgesamt verschlechtert sich die Knochenqualität mit der Zeit und muss in einigen Fällen repariert oder aufrechterhalten werden, indem neues Knochengewebe in Form von sekundären Osteonen bereitgestellt wird. Der Mangel an sekundären Osteonen in den meisten Ectothermen kann auf hohe Sicherheitsfaktoren und überdimensionierte Knochen zurückzuführen sein. Bei relativ niedrigen Aktivitätsniveaus brauchen Krokodile und Lepidosaurier nicht so oft zu reparieren wie viele Vögel und Säugetiere. Die Erhöhung der Stoffwechselrate kann ein Mittel sein, um höhere Remodellierungsraten aufrecht zu erhalten. Bei heutigen Tieren fällt auch eine Abnahme der metabolischen Rate mit einer Abnahme des Knochenumbaus zusammen. Der Gesamtbeitrag von Belastung und Schädigung kann bei kleinen Tieren relativ reduziert sein, da sowohl Endotherme als auch Ektotherme selten sekundäre Osteone zeigen. In der Furcula, einem stark deformierten Knochen, entwickeln jedoch selbst sehr kleine Vogelarten Havers-Knochen. Um die Beobachtungen von sekundären Osteonen zu verstehen, ist die Berücksichtigung des Umweltkontexts, der Knochenqualität und der Art und Größe der Belastung erforderlich. Mit einem tieferen Verständnis der Funktion und Entwicklung von sekundären Osteonen in modernen Taxa können paläobiologische Schlussfolgerungen innerhalb ausgestorbener Taxa gemacht werden, die zusätzliche Werkzeuge zur Verfügung stellen, um die Lebensgeschichte von fossilen Organismen aufzudecken, und wiederum können fossile Taxa neue Einblicke in die Evolution liefern und funktionieren, indem sie die taxonomische Vielfalt erweitern.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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2016. A literature review of the spatial organization of lamellar bone. Comptes Rendus Palevol 15:23–31
Mitchell, J., and A. H. v. Heteren
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2017. Bone histological correlates of soaring and high-frequency flapping flight in the furculae of birds. Zoology 122:90-99
Mitchell, J., L. J. Legendre, C. Lefèvre, and J. Cubo
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2017. Can secondary osteons be used as ontogenetic indicators in sauropods? Extending the histological ontogenetic stages into senescence. Paleobiology 43(2):321-342
Mitchell, J., P. M. Sander, and K. Stein
