Wurzelexsudation und die Biophysik der Rhizosphäre
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die Rhizosphäre, der Boden der die Pflanzenwurzeln umgibt, spielt eine zentrale Rolle für die Nähstoff- und Waseraufnahme der Pflanzen da Wurzelexsudate, die von der Wurzel abgegeben werden die mikrobielle Aktivität und die Nährstoffverfügbarkeit erhöhen. Das Ausmaß, mit dem Wurzelexsudate positiv mit der Pflanze interagieren können, hängt vor allem von der räumlichen und zeitlichen Verteilung der Wurzelexsudate in der Rhizosphäre ab. Das Ziel dieser Arbeit war es daher zu untersuchen, welche Faktoren die räumliche und zeitliche Verteilung der Wurzelexsudate im Boden bestimmen. Der Fokus lag dabei sowohl auf Wurzeleigenschaften wie der Produktion von Wurzelhaaren und der Abgabe von Mucilage als auch auf der Wasserverteilung in der Rhizosphäre. Der Schwerpunkt des ersten Experiments lag auf der Untersuchung des Effektes von Trockenstress auf die Verteilung von niedermolekularen Wurzelexsudaten im Boden. Pflanzen wurden mit 14CO2 markiert um die 14C, Verteilung in Pflanzen und Boden mithilfe von Phosphor Imaging zu untersuchen. Der Wassergehalt in der Rhizosphäre wurde mithilfe von Neutronenradiographie quantifiziert. Die Abgabe und Verteilung der Exsudate wurde durch ein numerisches Modell vorhergesagt. Pflanzen im trockenen und feuchten Boden verlagerten gleich viel 14C in die Wurzeln allerdings war das Wurzelwachstum für Pflanzen im trockenen Boden um 48% reduziert. Das führte zu einer starken Reduzierung der longitudinalen Rhizosphärenausdehnung. Der Wassergehalt in der Rhizosphäre war identisch im trockenen und feuchten Boden was durch Mucilage erklärte werden kann, die große Mengen an Wasser im Boden zurückhält. Der erhöhte Wassergehalt in der Rhizosphäre steigerte die Wurzelexsudation und die Rhizosphärenausdehnung besonders im trockenen Boden. Die Abgabe von Mucilage ist daher vorteilhaft für die Pflanze da sie die Diffusion von Wurzelexsudaten und die Rhizosphärenausdehnung besonders bei Wasserknappheit erhöht. Neben Niedermolekularen Wurzelexsudaten scheiden Wurzeln Enzyme aus um Nährstoffe zu mineralisieren. Das Ziel der zweiten Studie war es daher, zu untersuchen, wie der lokale Bodenwassergehalt die Phosphataseaktivität im Boden beeinflusst. Gerstenpflanzen wurden in Rhizoboxen angezogen und Neutronenradiographie mit Zymography kombiniert. Die Messungen wurden während eines Trockenzyklus durchgeführt. Die Phosphataseaktivität korrelierte stark mit dem Bodenwassergehalt sowohl im Rhizosphärenboden als auch im Gesamtboden. Die Tatsache, dass die Korrelation zwischen Enzymaktivität und Wassergehalt durch eine Potenzfunktion beschrieben wurde, bestätigte unsere Hypothese, dass die Enzymaktivität im Boden vor allem durch Diffusion bestimmt wird. Die Phosphataseaktivität in der Rhizosphäre war im Vergleich zum Gesamtboden erhöht, da diese einen erhöhen Wassergehalt im Vergleich zum Gesamtboden aufwies. Diese Beobachtung kann durch Mucilage und EPS erklärt werden, die in die Rhizosphäre abgegeben werden und besonders unter trockenen Bedingungen Wasser im Boden zurückhalten. Die ersten beiden Studien heben die Bedeutung von Mucilage für die Verteilung der Wurzelexsudate im Boden hervor. Allerdings gibt es bisher keine Methode um die räumliche Verteilung von Mucilage im Boden zu messen. In der dritten Studie testeten wir daher ob das C-H Signal, das durch Fettsäuren verursacht wird, die in Mucilage enthalten sind, mithilfe von infrarot Spektroskopie (IR) gemessen werden kann und ob mit dieser Methode die räumliche Verteilung von Mucilage im Boden bestimmt werden kann. Die Messungen wurden entlang von 1.5 mm langen Transekten durchgeführt, die rechtwinklig zum Wurzelkanal der Pflanzen gelegt wurden. Die Ergebnisse zeigten deutliche Profile des C-H-Signals, das von der Wurzel weg abfiel. Der gemessene Mucilagegehalt im Boden war vergleichbar mit den Ergebnissen voriger Studien. IR Spektroskopie stellt daher eine vielversprechende Methode für die Messung der räumlichen Verteilung von Mucilage im Boden dar. Das Ziel der vierten Studie war es, zu testen ob Wurzelhaare organische Substanzen in den Boden abgeben und daher die Rhizosphärenausdehnung vergrößern. Gerste, (WT) mit Wurzelhaaren und der vergleichbare Mutant ohne Wurzelhaare (brb) wurden in Rhizoboxen angezogen und mit 14CO2 markiert. Die Wurzelexsudate wurden auf Filterpapier aufgefangen und mithilfe von Phosphor Imaging quantifiziert. Pflanzen mit Wurzelhaaren verlagerten mehr Kohlenstoff (C) in den Boden, während Pflanzen ohne Wurzelhaare mehr C in den Spross verlagerten. Wurzelhaare führten zu einer 3-fach erhöhten Rhizosphärenausdehnung, von 0.5 zu 1.5 mm. Die gesamte Exsudation war ebenfalls 3-fach, erhöht für Pflanzen mit Wurzelhaaren verglichen mit dem Mutanten ohne Wurzelhaare. Die erhöhte Rhizosphärenausdehnung erhöht vermutlich die positiven Interaktionen zwischen Wurzelexsudaten, und Pflanzen und ist daher vorteilhaft für die Pflanzen. Während 14C Imaging von Wurzelexsudaten auf Filterpapier erfolgreich in der vorigen Studie angewandt wurde, ist dieser Ansatz auf feuchte Bodenbedingungen beschränkt. Das Ziel der letzten Studie war es daher zu testen, ob 14C Imaging direkt auf der Boden-Wurzeloberfläche angewandt werden kann um Wurzelexsudate zu visualisieren und zu quantifizieren. Der Abschwächungskoeffizient von 14C im Boden wurde berechnet und die zu erwartenden 14C Profile berechnet. Die Profile waren, stark beeinflusst von a) der 14C Aktivität der Wurzel, b) dem Wurzelradius, c) der Position der Wurzel im Boden, d) der Menge der Wurzelexsudate im Boden und e) von möglichen Luftspalten zwischen Boden und Imaging Screen. Eine ungenaue Messung von einem dieser Parameter würde zu Artefakten in der Schätzung der Verteilung der Wurzelexsudate in der Rhizosphäre führen. Durch die Kombination von verschiedenen bildgebenden Verfahren und numerischer Modellierung konnten wir zeigen, dass die Abgaben von Mucilage und die Produktion von Wurzelhaaren zu einer Erhöhung der Wurzelexsudation und der Rhizosphärenausdehnung führen. Mucilage war in einem engeren Umkreis um die Wurzel verteilt (0.6 mm) als die gesamten Wurzelexsudate (1.2 mm). Es kann allerdings angenommen werden, dass sie aufgrund ihrer Wasserhaltefähigkeit trotzdem einen großen Einfluss auf die Verteilung von niedermolekularen Wurzelexsudaten und von Enzymen hat. Wurzelhaare führten zu einer erhöhten Wurzelexsudation und erweiterten die Ausdehnung der Rhizosphäre was vermutlich zu erhöhten Interaktionen in größeren Bodenvolumina führt. Die Züchtung auf sowohl erhöhte Mucilage Sekretion als auch auf lange und dichte Wurzelhaare könnte daher eine angemessene Strategie für die zukünftige Landwirtschaft sein, da Nährstoffe voraussichtlich knapper werden werden.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- 2018. Rhizodeposition und drought is controlled by root growth rate and rhizosphere water content, Plant and Soil, 423, 429–442
Holz, M., Zarebanadkouki, M., Kuzyakov, Y., Kaestner, A., J., Carminati, A.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1007/s11104-017-3522-4) - 2018. Root hairs increase root exudation and carbon input into soil. Annals of Botany, 121, 61-69
Holz, M., Zarebanadkouki, M., Kuzyakov, Y., Pausch, J., Carminati, A.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1093/aob/mcx127) - 2018. Spatial distribution of mucilage in the rhizosphere measured with infrared spectroscopy. Frontiers in Environmental Sciences 6
Holz, M., Leue, M., Ahmed, M.A., Benard, P., Gerke, H.H., Carminati, A.
(Siehe online unter https://doi.org/10.3389/fenvs.2018.00087) - 2019. Increased water retention in the rhizosphere allows for high phosphatase activity in drying soil. Plant and Soil
Holz M, Zarebanadkouki, M. Carminati A, Howind J, et al.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1007/s11104-019-04234-3) - 2019. Spatial pattern of enzyme activities depends on root exudate composition. Soil Biology and Biochemistry, 133, 83-93
Zhang, X., Dippold, M.A., Kuzyakov, Y., Razavi, B.S.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2019.02.010) - 2019. Visualization and quantification of root exudation using 14C imaging: challenges and uncertainties. Plant and Soil
Holz, M., Zarebanadkouki, M, Carminati, A., Kuzyakov, Y.
(Siehe online unter https://doi.org/10.1007/s11104-019-03956-8)
