Auf dem Weg zur C4-Art? Zeigt die C2-Art Salsola divaricata den komplexen evolutionären Übergang von C3 zu C4 Photosynthese?

• Antragstellerin: Professorin Dr. Gudrun Kadereit
• Fachliche Zuordnung: Evolution und Systematik der Pflanzen und Pilze
• Förderung: Förderung von 2015 bis 2019
• Projektkennung: Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) - Projektnummer 282807155

C4 Photosynthese (PS) ist ein komplexes Merkmal, dessen Entstehung tiefgreifende Veränderungen der Blattanatomie und Ultrastruktur, der PS Biochemie sowie der PS Genregulation gegenüber dem C3 Vorfahren erfordert. C4 PS entstand ca. 65-mal in den Angiospermen, wobei ein klarer Diversitätsschwerpunkt der C4 Evolution mit ca. 15 unabhängig entstandenen C4-Linien in den Chenopodiaceae liegt. Die Prozesse, die zur Entstehung von C4 PS führen sind nach wie vor an vielen Stellen unverstanden. Modelle der C4 Evolution gingen immer von einem graduellen, schrittweisen Übergang von C3 zu C4 PS aus, dabei wird der sog. glycine shuttle carbon concentrating mechanisms (C2 PS) als wichtigste Zwischenstufe angesehen (urspünglich Monson et al. (1984), später z.B. Sage et al. (2012)). Die empirischen Daten, die das Modell stützen haben noch Schwächen, vor allem fehlen Untersuchungen auf Populationsebene, die die Existenz von genetisch fixierten, intermediären Stadien zeigen und das Ausmaß phänotypischer Plastiziät abschätzen. Um das derzeitige Modell der C4 Evolution zu testen, sollen in diesem Projekt die C2 Art Salsola divaricata von den Kanarischen Inseln und zwei nah-verwandte C3 Arten, S. verticillata und S. gymnomaschala aus SW Marokko, in denen hypothetische, frühe Phasen der C4 PS Evolution vorzukommen scheinen, untersucht werden. Das Projekt beinhaltet eine Analyse der genetischen Differenzierung zwischen 16 Populationen von Salsola divaricata und ihrer Verwandten in SW Marokko auf der Basis des Next-Generation-Sequencing-Ansatzes Genotyping-By-Sequencing, außerdem die Erhebung von lokalen Klima- und Bodenparametern und eine umfassende Analyse C4-relevanter Merkmale, auf denen das Modell basiert. Dies sind Gehalte an C2 und C4 Proteinen, CO2 Kompensationspunktmessungen, Expressionsmuster von C2 und C4 Enzymen in Blattquerschnitten und die Ultrastruktur der Kranzzellen. Eine Transkriptomanalyse von ausgewählten Proben mit divergierender Ausprägung der C4-relevanten Merkmale sollen Differenzierung bzw. Plastizität auf genregulatorischer Ebene aufdecken. Die phänotypische Variation der C4 Merkmale in Salsola divaricata könnte sich einerseits als genetisch fixierte Stadien der C4 Evolution herausstellen und damit das derzeitige Modell stützen oder es könnte sich als ein faszinierender Fall von großer phänotypischer Plastizität eines komplexen, physiologischen Syndroms erweisen und so eine grundlegende Überarbeitung des derzeitigen Modells nach sich ziehen, die phänotypischer Plastizität in das neue Konzept einschließt. Die Entstehung des komplexen Merkmals C4 PS zu untersuchen ist nicht nur deshalb spannend, weil es sich hier um ein biologisches Phänomen von breitem Interesse für Physiologen und Ökologen handelt, sondern auch weil zurzeit mit Hochdruck daran geforscht wird, C3 Nutzpflanzen wie z.B. Reis gentechnisch mit dem C4-Weg auszustatten.

• DFG-Verfahren: Sachbeihilfen