Farbverarbeitung in der Retina von dichromatischen Säugetieren - Anatomie und Physiologie
Zusammenfassung der Projektergebnisse
In Teilprojekt 3 sollten die Grundlagen der retinalen Verarbeitung chromatischer Signale im Blau/Grün-Schaltkreis bei der Maus, einem dichromatischen Säuger, aufgeklärt werden. Auf Ebene der Bipolarzellen konnten wir zeigen, dass die Typ1 Bipolarzellen die Blauzapfen meiden und somit die Ausgangsstation für den GrünOFF-Signalweg in der Mausretina darstellen. Überraschenderweise scheinen aber die meisten Ganglienzellen, die mit Typ1 und Typ2 Bipolarzellen in der inneren plexiformen Schicht kostratifizieren, nicht selektiv mit bestimmten Bipolarzellen verschaltet zu sein. Wir haben keinen Ganglienzellkandidaten gefunden, der überwiegend von Typ2 Bipolarzellen innerviert wird und homolog zu den β-Zellen der Katze (oder den „midget“-Zellen der Primaten) die Grundlage für hochauflösendes Sehen liefert. C2-Ganglienzellen zeigen einen GrünON-BlauOFF-Antagonismus und erhalten fast die Hälfte ihres exzitatorischen Eingangs von achromatischen Typ2 Bipolarzellen. Ob sie auch indirekten Eingang von Typ1-Bipolarzellen erhalten, der von einer Amakrinzelle zu GrünON invertiert wird, muss noch geklärt werden. Bedingt durch das Fehlen der SBFESEM-Daten und der Probleme mit der Clm1-Linie, aber vor allem auch wegen der beobachteten starken Auswirkungen des dorsoventralen Opsin-Gradienten auf die chromatischen Kanäle in der Maus, haben wir uns auf die chromatischen Antworteigenschaften der Ganglienzellen und die funktionelle Rolle des Opsin-Gradienten für das Sehen der Maus konzentriert. Hier zeigten wir, dass der Opsin-Gradient in der Maus zum einen eine bisher nicht beschriebene Form von lokal beschränktem Farbantagonismus ermöglicht, der vom Mechanismus dem im „midget“-System der Primaten ähnelt. Zu anderen scheint der Opsin-Gradient durch die Co-Expression in der ventralen Retina zu einer Anpassung an die natürliche Kontrastverteilung im Biotop der Maus zu führen, bei der Farbsehen einer besseren Erkennung von achromatischen Kontrasten „geopfert“ wird. Unsere Ausgangshypothese war, dass Mäuse eine „prototypische Säugerretina“ besitzen, an der sich die „Minimalausstattung“ für Farbsehen untersuchen lässt. Diese Hypothese hat sich nicht bestätigt, aber wir denken, dass die gewonnenen Daten unser Verständnis der visuellen Verarbeitung in der Mäuseretina – inzwischen einem zentralen Modellsystem für das visuelle System von Säugern – klar vorangebracht haben; insbesondere auch in Bezug auf umweltspezifische Anpassungen und die daraus resultierenden wichtigen Unterschiede zu unserem Sehen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2009) A novel type of interplexiform amacrine cell in the mouse retina. Eur J Neurosci. 30(2):217-28
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Breuninger T, Puller C, Haverkamp S, Euler T
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(2013) A Tale of Two Retinal Domains: Near Optimal Sampling of Achromatic Contrasts in Natural Scenes Through Asymmetric Photoreceptor Distribution. Neuron 80(5):1206-1217
Baden T, Schubert T, Chang L, Wei T, Zaichuk M, Wissinger B, Euler T
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(2013) Characterization of small-field bistratified amacrine cells in macaque retina labeled by antibodies against synaptotagmin-2. J Comp Neurol 521:709-24
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(2013) Novel chromatic coding from cone-type unselective circuits in the mouse retina. Neuron, 77(3):559–571
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(2013) OFF bipolar cells express distinct types of dendritic glutamate receptors in the mouse retina. Neuroscience 243:136-48
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(2014) Synaptic Elements for GABAergic Feed- Forward Signaling between HII Horizontal Cells and Blue Cone Bipolar Cells Are Enriched beneath Primate S-Cones. PLoS ONE 9(2): e88963
Puller C, Haverkamp S, Neitz M, Neitz J