Untersuchung von Mechanismen der Zellpolarität in Bezug auf Zellschicksal und Musterbildung während der Entwicklung von Vaskulatur und Spaltöffnungen in Arabidopsis
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Zellpolarität reguliert die Entwicklung zellulärer Diversität nach asymmetrischer Zellteilung. In tierischen Zellen können entgegengesetzte, plasmamembranassoziierte Proteindomänen sowohl Zellteilungen orientieren als auch eine unterschiedliche Segregation von Faktoren bewirken, um so das weitere Schicksal der Tochterzellen zu entscheiden. In Arabidposis thaliana werden asymmetrische Zellteilungen der Stomata-Vorläuferzellen durch eine polar lokalisierte kortikale Domäne orientiert. Diese Domäne besteht aus den BASL- und BRXL-Proteinen, die immer an die größere Tochterzelle vererbt werden. Diese Segregation ist entscheidend für eine gleichmäßige Musterbildung der Stomata, auch bekannt als Spaltöffnungen des Gasaustausches, innerhalb der Epidermis von Blättern. Eine lang gehegte Frage war, ob Stomata-Vorläuferzellen auch eine zweite polare Domäne besitzen können, die entgegengesetzt von BASL-BRXL polarisiert und an die stammzellartige Meristemoid- Tochterzelle vererbt wird, welche schlussendlich die Spaltöffnung bildet. In diesem Projekt zeige ich, dass Stomata-Vorläuferzellen zwei unabhängige und entgegengesetzte kortikale Polaritätsdomänen enthalten, die - nach erfolgter asymmetrischer Zellteilung - in jede Tochterzelle unterschiedliche Proteine transportieren. Diese zweite und neuartige Plasmamembrandomäne wird durch OCTOPUS-LIKE (OPL) Proteine markiert und nach erfolgter asymmetrischer Teilung an die Meristemoide vererbt. Durch genetische Studien und Misexpressionsanalysen konnte ich zeigen, dass OPLs polarisieren, um die Proliferation der Meristemoide zu fördern und deren Differenzierung in Stomata zu inhibieren; und dies völlig unabhängig von der BASL-BRXL Domäne. Die asymmetrische Verteilung und zielgerichtete Vererbung von OPLs an Meristemoide scheint daher maßgeblich für deren Zellschicksal und Teilungsaktivität zu sein. Durch die „Proximity labelling“-Methode konnte ich die Plasmamembran-Proteome der jeweiligen OPL- und BRXL-Domänen isolieren und zum ersten Mal mehrere potenzielle Interaktionspartner für die OPL-Domäne identifizieren. Einige dieser Kandidaten könnten zusammen mit OPLs die Zellteilung regulieren. Obwohl OPLs evolutionär nur in Samenpflanzen konserviert sind, führt deren ektopische Expression im Lebermoos Marchantia polymorpha ebenfalls zu vermehrten Zellteilungen ohne ersichtliche Zelldifferenzierung. Daraus folgt die Annahme, dass OPLs einen stark konservierten Signalweg nutzen, der bereits in frühen Landpflanzen aktiv ist, um Zellteilung und -schicksal der Blattepidermis zu regulieren. Diese neuen Erkenntnisse öffnen viele Möglichkeiten an Folgestudien und erlauben es zum ersten Mal, entgegengesetzte polare Domänen während asymmetrischer Zellteilung in Pflanzen zu studieren. Dies kann zu einem besseren Verständnis von Zellteilung und -schicksal in Pflanzen im Allgemeinen, sowie der Stomata- Entwicklung im Speziellen beitragen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- Quantitative and dynamic cell polarity tracking in plant cells. New Phytologist
Gong Y, Varnau R, Wallner ES, Acharya R, Bergmann DC, Cheung LS
(Siehe online unter https://doi.org/10.1111/nph.17165) - The value of asymmetry: how polarity proteins determine plant growth and morphology. The Journal of Experimental Botany
Wallner ES
(Siehe online unter https://doi.org/10.1093/jxb/eraa329)
