Die evolutionäre Geschichte der Farne und Lycophyten: Anpassung molekularer Divergenzzeiten mit dem globalen Fossilbeleg im Bernstein
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Auf DNA-Analysen basierende Abschätzungen der Divergenzzeiten deuten darauf hin, dass trotz der langen Evolutionsgeschichte der Farne und Bärlappgewächse mehrere heutige Entwicklungslinien relativ jung sind und erst nach der Entstehung der von Bedecktsamern dominierten Wälder in der Kreide auftraten. Im Rahmen dieses Projektes haben wir die hohe Diversität der Gattung Selaginella in der Kreide dokumentiert und 20 neue fossile Arten beschrieben, die auf Inklusen des Kachin-Bernsteins aus der mittleren Kreide Myanmars basieren. Die neuen Fossilien haben die Artenzahl der bisher aus diesem Bernstein dokumentierten Sporenpflanzen nahezu verdoppelt und Selaginella ist nunmehr die weltweit artenreichste Pflanzengattung, die jemals aus einer Bernsteinlagerstätte nachgewiesen wurde. Zehn Arten gehören eindeutig zur rezenten Untergattung Stachygynandrum, die etwa 80 % der heutigen Selaginella-Diversität umfasst. Dies deutet darauf hin, dass die evolutionären Ursprünge der heutigen artenreichen Entwicklungslinien von Selaginella vor der frühen Phase der Angiosperm Terrestrial Revolution liegen. Zusätzlich haben wir die phylogenetische Position eines neuen fossilen Selaginella-Fragments aus Dominikanischem Bernstein bewertet, indem wir die Phylogenie von Selaginella der Großen Antillen mit Hilfe eines herbariomischen Ansatzes rekonstruiert haben, der 50 Chloroplasten- und 5 Kernmarker verwendet. Unter den Vertretern der Ordnung Polypodiales wurde der fossile Farn Cretacifilix fungiformis, der im Kachin-Bernstein aus der mittleren Kreide vorkommt, bisher den eupolypoden Farnen zugeordnet. Aufgrund der unzureichenden Dokumentation der Merkmalsausprägungen und der Nichtverfügbarkeit des Holotypus musste die Zuordnung dieser Art jedoch überprüft werden. Neue Fossilien von C. fungiformis ermöglichten eine Neubewertung der systematischen Stellung. Wir überprüften die morphologischen Merkmale des Fossils, indem wir eine Ancestral Character State – Rekonstruktion durchführten und eine zeitlich kalibrierten Phylogenie der heutigen eupolypoden Familien und Gattungen rekonstruierten. Als Ergebnis konnten wir eine morphologische Ähnlichkeit von Cretacifilix mit den nahe verwandten Gattungen Arachniodes und Dryopteris feststellen, was die Einordnung dieser fossilen Gattung in die artenreiche Familie Dryopteridaceae innerhalb der Polypodiineae unterstützt. DNA-basierte Divergenzzeitanalysen deuteten auch darauf hin, dass die Etablierung moderner tropischer Regenwälder im frühen Känozoikum ein Hauptfaktor für die Ausbreitung epiphytischer Farne im Paläozän und Eozän war, gefolgt von einer Diversifizierung im Oligozän und Miozän. Wir testeten diese Hypothese, indem wir die phylogenetische Stellung eines neu entdeckten Fossils aus dominikanischem Bernstein untersuchten, das zur neotropischen Gattung Pecluma (Polypodiaceae) gehört. Unter Verwendung von Herbarmaterial haben wir einen Genome-Skimming-Ansatz verwendet, um eine phylogenetische Hypothese der Unterfamilie Polypodioideae basierend auf 73 Plastiden-Markern aufzustellen und die Kombination von Merkmalsausprägungen des Fossils zu bewerten. Wir benutzten das neu beschriebene Fossil zudem als Kalibrierpunkt, um die Divergenzzeiten der Polypodioideae zu berechnen und das ursprüngliche Verbreitungsgebiet abzuschätzen. Unsere biogeographischen Analysen deuten darauf hin, dass Pecluma aus dem Eozän Südamerikas stammt und sich im Oligozän und Miozän nach Mexiko, Mittelamerika und Westindien ausgebreitet hatte. Das neue Fossil unterstützt die Hypothese, dass die epiphytischen Gemeinschaften der Großen Antillen seit dem Miozän eine konstante Gattungszusammensetzung aufwiesen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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Selaginella in Cretaceous amber from Myanmar. Willdenowia, 52(2).
Schmidt, Alexander R.; Korall, Petra; Krings, Michael; Weststrand, Stina; Bergschneider, Lena; Sadowski, Eva-Maria; Bechteler, Julia; Rikkinen, Jouko & Regalado, Ledis
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Character evolution of modern eupolypods supports the assignment of the fossil fern Cretacifilix fungiformis to Dryopteridaceae. Frontiers in Ecology and Evolution, 11.
Regalado, Ledis; Schneider, Harald; Müller, Patrick & Schmidt, Alexander R.
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Plastome phylogenomics and new fossil evidence from Dominican amber shed light on the evolutionary history of the Neotropical fern genus Pecluma. American Journal of Botany, 111(10).
Regalado, Ledis; Appelhans, Marc S.; Poehlein, Anja; Himmelbach, Axel & Schmidt, Alexander R.
