Expectations and planning in honeybees
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die übergreifende Thematik dieses Projekts bezieht sich auf die Frage, ob Bienen im Verlaufe von sequentieller Lernerfahrung eine Erwartung für die Belohnungsstärke entwickeln. Dazu arbeiteten wir zunächst eine Versuchssituation mit frei fliegenden Bienen aus, in der die Tiere in einer Art Miniaturwiese mit mehreren Belohnungsstellen dressiert wurden. Die Belohnungsstellen waren entweder gelb oder blau markiert und ihre Anordnung wurde häufig gewechselt. Eine Gruppe von Tieren (jeweils einzeln dressiert und getestet) erfuhren, dass sich die Belohnungsstärke über die Dressierzeit verbesserte, eine weitere, dass sie sich verschlechterte und eine dritte, dass sie sich nicht veränderte. Die mittlere Belohnungsmenge blieb bei allen drei Gruppen die gleiche. Es zeigte sich, dass die Richtungswahl (Unterscheidung der beiden Farben) bei allen drei Gruppen gleich war, die Intensität allerdings mit der die Tiere an den Belohnungsstellen in den Extinktionstests suchten, war in der ersten Gruppe signifikant am höchsten. Wir konnten zudem mit Kontrollen ausschließen, dass dies von der zuletzt erfahrenen Belohnungsmenge abhing. Mit diesem Experiment wurde zum ersten Mal nachgewiesen, dass Bienen eine Erwartung (expectancy) für die Belohnungsstärke in einer instrumentellen Lernsituation entwickeln. Im weiteren Verlauf etablierten wir ein Präparat, mit dem es gelang, für die Konditionierung der Rüsselbewegung (PER-Präparat) einen vergleichbaren Effekt wie mit frei fliegenden Bienen zu erreichen. Das Paradigma beruht darauf, die Zuckerstimulation einer der beiden Antennen mit einer aufsteigenden Belohnungsmenge zu assoziieren, und die der anderen Antenne mit einer abfallenden Belohnungsmenge. Anschließend wurden die Antennen getrennt entweder mit Zucker oder einem mechanischen Reiz stimuliert (ohne Belohnung) und die Latenz der Rüsselreaktion (PER) über die Registrierung der Myogramme des Muskels MI 7 bestimmt. Jene Antenne, deren Stimulation mit ansteigender Belohnung assoziiert war, kontrollierte eine schnellere PER als die andere Antenne. Mit diesem robusten Effekt wurde nicht nur gezeigt, dass auch in einem Röhrchen eingeklemmte Bienen den Erwartungseffekt für Belohnungsstärke zeigen, sondern auch nachgewiesen, dass ein Vergleich ansteigender und abfallender Belohnungsstärken im selben Tier möglich ist. Darüber hinaus konnte eine Seitenspezifität für dieses Belohnungslernen gezeigt werden. Wir versuchten im Anschluss von Belohnungskodierenden Neuronen abzuleiten, was leider nicht gelang. Darauf hin konzentrierten wir uns auf Belohnungssensitive Pilzkörper extrinsische Neurone, die wir hinsichtlich ihrer Habituation auf wiederholte Zuckerstimulation und im Verlaufe von Umlernsituationen charakterisierten.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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2008. Does an insect's unconditioned response to sucrose reveal expectations about reward? Plosone 3 (7). e2810
Gil M, Menzel R, De Marco R
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2009. Side-specific reward memories in honeybees 7. Learn Mem 16(7): 426-32
Gil M, Menzel R, De Marco RJ
