Psychoakustik der Kommunikation bei Fledermäusen: Rufrepertoire, Rufklassifikation und hörpsychologische Grundlagen
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die akustische Kommunikation von Emotionen beim Menschen fußt auf Mechanismen, deren Entstehung teils weit in die Säugetierevolution zurückreichen dürfte. Fledermäuse sind angesichts der frühen Aufspaltung der Säugetiere in die verschiedenen Ordnungen und insbesondere der herausragenden Rolle akustischer Information für diese nachtaktiven Tiere besonders geeignet, um die akustische Kommunikation von Affekten bei Säugetieren vergleichend zu untersuchen. Im hier vorgestellten Projekt wurde am Modell Megaderma lyra die Affektkommunikation auf Ebene der Rufproduktion und auf der Ebene der Rufwahrnehmung analysiert. Im ersten Projektteil wurden die Lautäußerungen zusammen mit dem jeweiligen Verhaltenskontext und der affektiven Konnotation erfasst, um eine Basis für die von der Forschergruppe angestrebte speziesübergreifende Suche nach Affekt kodierenden Rufparametern zu schaffen. Die Ruftypen erwiesen sich sowohl für die Verhaltenssituation, als auch für die Rolle des rufenden Individuums in dieser Situation als spezifisch. Für mehrere Ruftypen konnte erstmals für Fledermäuse nachgewiesen werden, dass die Rufstruktur systematisch mit der Affektintensität variiert. Diese Änderungen in den Rufparametern entsprachen denen in der Prosodie menschlicher Sprache und stellen damit ein gemeinsames Merkmal emotionaler, vokaler Kommunikation bei Säugetieren dar. Darüber hinaus wiesen mehrere Ruftypen individuenspezifische Signaturen auf, wobei – entsprechend den paralinguistischen, prosodischen Merkmale in der menschlichen Stimme – bestimmte Rufparameter sowohl den aktuellen affektiven Zustand, als auch die Identität des Rufers reflektierten. Abweichend vom ursprünglichen Antrag wurde deshalb auch die Wahrnehmung von Individualität in der akustischen Kommunikation an diesem Fledermausmodell untersucht. Die Wahrnehmung affektiver Lautäußerungen stand im Fokus dreier Projekte zur Klassifikation und Evaluation komplexer Kommunikationsrufsequenzen durch Fledermäuse. Im ersten Projekt wurde in einem Zweifachwahlexperiment die Fähigkeit der Fledermäuse untersucht, Kontaktrufsequenzen anhand von typischen Variationen in emotions- und identitätsrelevanten Parametern (Silbenfrequenz, -anzahl und -abstände, Anzahl von Kontaktrufen) zu unterscheiden. Die Tiere klassifizierten die Sequenzen anhand ihrer Silbenfrequenz und Rufanzahl. Damit ist eine notwendige Voraussetzung für eine akustische Kommunikation von Emotionen auch bei Fledermäusen erfüllt. Das zweite Projekt untersuchte die Evaluation des emotionalen Gehalts von Sozialrufen mithilfe eines reziproken Habituations-Dishabituations-Paradigmas. Die Fledermäuse unterschieden nicht nur Sozialrufe anhand ihrer Affektintensität, sie reagierten unterschiedlich auf eine Steigerung, beziehungsweise ein Nachlassen der Affektintensität. d.h. sie evaluierten die Rufe anhand der wahrgenommenen emotionalen Relevanz. Dieser erste – auch in der Fachpresse und den Publikumsmedien stark beachtete – Nachweis einer Bewertung des emotionalen Gehalts von Sozialrufen bei einem nicht-menschlichen Säugetier legt nahe, dass die entsprechenden Mechanismen ein relativ ursprüngliches Säugetiermerkmal darstellen. Im dritten Projekt konnte am Beispiel der Kontaktrufe gezeigt werden, dass die Reaktionen der Tiere im Habituations-Dishabituations-Experiment auf neue Rufbeispiele mit abnehmender Rufähnlichkeit zu den vorher gehörten Rufen zunahmen, so dass eine Unterscheidung von Individuen anhand ihrer spezifischen Rufsignaturen gewährleistet ist. Auch für eine direkte Erkennung der Stimme von Sozialpartnern fanden wir erste Hinweise.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2008) Affect cues in vocalizations of the bat, Megaderma lyra during agonistic interactions. J Acoust Soc Am 124: 598-608
Bastian, A. and Schmidt, S.
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(2008) Die spontane Kategorisierung von Soziallauten durch den Indischen Falschen Vampir, Megaderma lyra. Dissertation, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Viola Melchers
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(2008) Psychoakustische Experimente zur Wahrnehmung von Rhythmus, Amplitude und Frequenz in Sozialrufen beim Indischen Falschen Vampir, Megaderma lyra. Dissertation, Gottfried Wilhelm Leibniz Universität Hannover
Simone Janßen
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(2009) Evidence for a perception of prosodic cues in bat communication: contact call classification by Megaderma lyra. J Comp Physiol A 195: 663-672
Janßen, S. and Schmidt, S.
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(2011) Echolocation behaviour of Megaderma lyra during typical orientation situations and while hunting aerial prey: a field study. J Comp Physiol A 197: 403-412
Schmidt, S.; Yapa, W. and Grunwald, J.-E.
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(2013) A cross-taxa concept of emotion in acoustic communication: an ethological perspective. In: Altenmüller, E.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (eds.): Evolution of Emotional Communication: from Sounds in Nonhuman Mammals to Speech and Music in Man. Oxford University Press, Oxford, pp. 339-355
Altenmüller, E.; Schmidt, S. and Zimmermann, E.
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(2013) Beyond echolocation: Emotional acoustic communication in bats. In: Altenmüller, E.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (eds.): Evolution of Emotional Communication: from Sounds in Nonhuman Mammals to Speech and Music in Man. Oxford University Press, Oxford, pp. 92-104
Schmidt, S.
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(2013) Evolution of emotional communication: An introduction. In: Altenmüller, E.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (eds.): Evolution of Emotional Communication: from Sounds in Nonhuman Mammals to Speech and Music in Man. Oxford University Press, Oxford, pp. ix-xiv
Altenmüller, E.; Schmidt, S. and Zimmermann, E.
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(2013) Evolution of Emotional Communication: from Sounds in Nonhuman Mammals to Speech and Music in Man. Oxford University Press, Oxford, pp. 376
Altenmüller, E.; Schmidt, S. and Zimmermann, E. (eds.)
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(2013) Experiments on social call perception by bats. Dissertation, Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Hanna Kastein
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(2013) Perception of individuality in bat vocal communication: discrimination between, or recognition of, interaction partners? Anim Cogn 16: 945-959
Kastein, H.B.; Winter, R.; Vinoth Kumar, A.K.; Sripathi, K and Schmidt, S.
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(2013a): Auditory pre-experience modulates classification of affect intensity: evidence for the evaluation of call salience by a nonhuman mammal, the bat Megaderma lyra. Front. Zool. 10:75
Kastein, H.B.; Kumar, V.A.K.; Kandula, S. and Schmidt, S.
