Makroevolution von Peronosporales, Mikroevolution und Kospeziation von Hyaloperonospora
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Parasiten stellen einen enormen und oft unterschätzten Anteil der globalen Biodiversität dar. Vor allem die Biodiversität der Pilze wird insgesamt vernachlässigt, innerhalb derer der Parasitismus eine besondere große Rolle spielt. Das gilt auch für die nicht zu den eigentlichen Pilzen gehörenden Falschen Mehltaupilze. Sie haben den Übergang von aquatischen Habitaten zum Landleben, die Entwicklung von saprobiontischer Lebensweise über den fakultativen zum obligaten Pflanzenparasitismus unabhängig von jenen durchlaufen. Die Falschen Mehltaupilze beinhalten bedeutende Krankheitserreger an Nutzpflanzen; der bekannteste ist wohl Phytophthora infestans, welcher die Kraut- und Knollenfäule der Kartoffel verursacht. Die Abgrenzung von Parasitenarten hängt eng mit dem in der phytopathologische Praxis so bedeutenden Thema der Wirtsspektren der einzelnen Parasitenarten zusammen. Aufgrund von erheblicher Merkmalsarmut kann dies bei den Falschen Mehltaupilzen nur durch moderne molekulare Methoden geschehen. Im Zuge des Projekts wurde der bislang umfangreichste Satz von DNA-Sequenzen für Gattungen der Falsche Mehltaupilze für Hyaloperonospora zusammengestellt. Die Ergebnisse bestätigen enge Artgrenzen und eine sehr hohe Wirtsspezifität dieser Parasiten. Das bedeutet unter anderem, dass für den Parasiten des bedeutenden Modellorganismus Arabidopsis thaliana den Namen Hyaloperonospora arabidopsidis zu verwenden ist und dieser genetisch und biologisch vollkommen verschieden vom Falschen Mehltau von Nutzpflanzen wie Brassica identisch ist. (Dies zu verkennen könnte u.a. gravierende Fehlentscheidungen bei der Auswahl von Organismen für die Sequenzierung von Gesamtgenomen nach sich ziehen.) Sequenzierung mehrerer DNA-Abschnitte pro Taxon ist nötig zur Klärung u.a. Frage, ob die obligat biotrophen Falschen Mehltaupilze zweimal unabhängig aus Phytophthora-artigQn Vorläufern entstanden sind. Die Untersuchungen bestätigen die Sonderrolle der Parasiten von Gräsern (Poaceae); eine neue Gattung, Poakatesthia, wurde aufgestellt, um dem Rechnung zu tragen. Die parasitologische Forschung war zumindest seit einem Jahrhundert um die Formulierung allgemein gültiger Regeln bemüht, die Evolution, Diversität und Verteilung von Parasiten auf ihren Wirten beschreiben, beispielsweise Fahrenholz' Regel, dass die Stammbäume der Parasiten diejenigen der Wirte widerspiegeln. Während Methoden zur die Erstellung verlässlicher phylogenetischer Hypothesen in den letzten Jahren enorm verbessert wurden, gilt das nur bedingt für kophylogenetische Tests zur Klärung von u.a. Fahrenholz' Regel. Die im Zuge des Projekts erstellte Software CopyCat, AxPcoords> AxParafit und AxParaGrid erlaubt die benutzerfreundliche Analyse auch sehr großer Datensätze. Ferner ist die Weiterentwicklung alignmentfreier Methoden der phylogenetischen Rekonstruktion von Interesse, beispielsweise wegen der Vorteile von (ko-)phylogenetischen Studien basierend auf möglichst hohen Taxonzahlen einerseits und an der Popularität von potentiell schwer alignierbaren . Markergenen wie dem ITS andererseits. Unsere Simulationen zeigen, dass alignmentfreie Methoden unter Bedingungen hoher Indelraten (also komplizierter Alignierung) präzisere Stammbäume ergeben als Methoden, die auf einen Sequenzalignment beruhen, und dass erstere an Bedingungen von verschieden vollständiger Sequenzierung derselben DNA-Abschnitte angepasst werden können.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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Auch, A.F., Henz, S., Holland, B. & Göker, M. Genome blast distance phytogenies inferred from whole plastid and whole mitochondrion genome sequences. BMC Bioinformatics 7: 350. 2006.
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Garcia-Bläzquez, G., Göker, M., Voglmayr, H., Martin, M.P., Telleria, M.T. & Oberwinkler, F. 2008, Phylogeny of Peronospora parasitic of Fabaceae based on internal transcribed spacer sequences. Mycological Research 112: 502-512..
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Göker, M. Anmerkungen zur aktuellen Taxonomie der Falschen Mehltaupilze und einiger ihrer Verwandter. In: Brandenburger, W. & Hagedorn, G. (ed.), Zur Verbreitung von Peronosporales (inkl. Albugo, ohne Phytophthora] in Deutschland. Biologische Bundesanstalt für Land- und Forstwirtschaft, Berlin/Braunschweig, pp. 142-149. 2006.
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Göker, M., Voglmayr, H., Riethmüller, A. & Oberwinkler, F. How do obligate parasites evolve? A multi-gene phylogenetic analysis of downy mildews. Fungal Genetics and Biology 44: 105-122. 2007.
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Meier-Kolthoff, J., Auch, A.F., Huson, D.H. & Göker, M. COPYCAT: Co-phylogenetic Analysis tool. Bioinformatics 23: 898-900. 2007.
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Spring, O., Bachofer, M., Thines, M., Riethmüller, A., Göker, M. & Oberwinkler, F. Intraspecific relationship ofPlasmopara halstedii isolates differing in pathogenicity and geographic origin based on ITS sequence data. European Journal of Plant Pathology 114: 309-315. 2006.
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Stamatakis, A., Auch, A., Meier-Kolthoff, J. & Göker, M. AxPcoords & Parallel AxParafit: Statistical co-phylogenetic analyses on thousands of taxa. BMC Bioinformatics 8:405. 2007.
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Thines, M., Göker, M., Spring, O. & Oberwinkler, F. A revision of Bremia graminicola. Mycological Research 110: 646-656. 2006.
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Thines, M., Göker, M., Spring, O. & Oberwinkler, F. A revision of Plasmopara penniseti, with implications for the host range of the downy mildews with pyriform haustoria (DMPH). Mycological Research 111: 1377-1385. 2007.
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Thines, M., Göker, M., Teile, S., Ryley, M., Mathur, K., Narayana, Y.D., Spring, 0. & Thakur, R.P. 2008. Phylogenetic relationships of graminicolous downy mildews based on coxll sequence data. Mycological Research 112: 345-351.
