Die molekulare Analyse der pflanzlichen Metallhomöostase, -toleranz und -akkumulation im Modellsystem Arabidopsis halleri
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Circa 8-10 % aller Proteine in vielzelligen Organismen sind offenbar abhängig von Zink (Zn) als katalytischem und/oder strukturellem Ko-Faktor. Die Rekrutierung von Zn während der Evolution war möglicherweise eine wichtige Triebkraft für die Evolution höherer Eukaryoten. Trotz dieser enormen biologischen Bedeutung sind Mobilisierung, Aufnahme, Transport, Verteilung und Speicherung von Zn molekular noch kaum verstanden. Zn2+-Ionen stellen, wie andere Metallkationen auch, biologische Systeme vor besondere Herausforderungen. Ihre biochemische Reaktivität, die der Grund für die vielfältige Rekrutierung während der Evolution ist, begründet auch ihre Toxizität. Reaktivität und die Konkurrenz mit Ionen anderer Mikronährstoffe wie Eisen oder Kupfer erfordern genaue homöostatische Kontrolle während der Bewegung von Zn-Ionen zu ihren Zielstellen in allen pflanzlichen Zellen und Geweben. Diese Homöostase gilt es molekular aufzuklären. Die Fähigkeit einiger z.B. auf metallbelasteten Standorten in früheren Erzbergbaugebieten wie dem Harz lebende Metallophyten, Zn in >100fach höheren Konzentrationen zu akkumulieren als die große Mehrzahl der Pflanzen stellt eine Extremeigenschaft dar. Diese ist erstens ein besonders dramatischer und gut zu untersuchender Fall von „Evolution in Aktion“ und kann zweitens genutzt werden für die Aufklärung von Zn-Homöostase-Mechanismen. Ein molekulares Verständnis der Zn-Akkumulation ist auch wichtig, um Biofortifikation zu fördern, d.h. die Entwicklung von Kulturpflanzen mit höheren Mikronährstoffgehalten. Znund Fe-Mangel gelten als die beiden weltweit häufigsten Formen der Mangelernährung und betreffen ca. die Hälfte der Weltbevölkerung. Der effektivste Weg der Linderung wäre die Erhöhung der bioverfügbaren Fe- und Zn-Gehalte in essbaren Pflanzenorganen. Wir haben in diesem Projekt einen der möglichen Mechanismen der Zn-Verteilung in Pflanzen generell und der Zn-Hyperakkumulation im besonderen untersucht. In vergleichenden Studien mit dem Metallophyten Arabidopsis halleri (Haller’s Schaumkresse) und der Modellpflanze A. thaliana waren einige Kandidatengene für Hyperakkumulation identifiziert worden, unter ihnen solche für die Synthese des Metallchelators Nicotianamin. Wir konnten im Laufe unserer Arbeiten zeigen, dass Nicotianamin mit Zn(II) in vivo Komplexe bildet, also ein wichtiger Ligand für Zn(II) ist. Zudem konnten wir durch RNAi-vermittelten Knockdown zeigen, dass spezifisch in Wurzeln von A. halleri erhöhte Nicotianamin- Konzentrationen wichtig sind für den effizienten Transport von Zn aus den Wurzeln in den Spross. Wir konnten dies nicht nur in Pflanzen zeigen, die in Nährlösungen angezogen wurden, sondern auch in solchen, die auf nativen A. halleri-Böden aus dem Harz unter Laborbedingungen kultiviert wurden. Damit ist ein wichtiger Beitrag zum Verständnis der Zn- Hyperakkumulation erreicht worden. Zudem haben wir Voraussetzungen geschaffen für die weitere Aufklärung der Evolution und ökologischen Bedeutung dieser Extremeigenschaft.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2006) Comparative transcriptome analysis of toxic metal responses in Arabidopsis thaliana and the Cd2+-hypertolerant facultative metallophyte Arabidopsis halleri. Plant, Cell Environ. 29: 950-963
Weber, M., Trampczynska, A., Clemens, S.
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(2006) The transition metal chelator nicotianamine is synthesized by filamentous fungi. FEBS Lett. 580: 3173-3178
Trampczynska, A., Böttcher, C., Clemens, S.
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(2006) Toxic metal accumulation, responses to exposure and mechanisms of tolerance in plants. Biochimie 88: 1707-1719
Clemens, S.
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(2008) Zinc biofortification of cereals: problems and solutions. Trends Plant Sci. 13: 464-473
Palmgren, M.G., Clemens, S., Williams, L.E., Krämer, U., Borg, S., Schjørring, J.K., Sanders, D.
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(2010) Nicotianamine forms complexes with Zn(II) in vivo. Metallomics 2: 57-66
Trampczynska, A., Küpper, H., Meyer-Klaucke, W., Schmidt, H., Clemens, S.
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(2010) Zn – A Versatile Player in Plant Cell Biology. In: Cell Biology of Metals and Nutrients (eds. Hell, R., Mendel, R.), Springer, Berlin-Heidelberg, p. 281-298
Clemens, S.
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(2011) Use of recombinantly produced 15N3-labelled nicotianamine for fast and sensitive stable isotope dilution ultra-performance liquid chromatography/electrospray ionization time-of-flight mass spectrometry. Anal. Bioanal. Chem. 399: 1355–1361
Schmidt, H., Böttcher, C., Trampczynska, A., Clemens, S.
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(2012) Elevated nicotianamine levels in Arabidopsis halleri roots play a key role in Zn hyperaccumulation. Plant Cell, Feb 28 [Epub ahead of print]
Deinlein, U., Weber, M., Schmidt, H., Rensch, S., Trampczynska, A., Hansen, T.H., Husted, S., Schjoerring, J.K., Talke, I.N., Krämer, U., Clemens, S.
