Molecular analysis of plant metal homeostasis, tolerance and accumulation in the model system Arabidopsis halleri
Final Report Abstract
Circa 8-10 % aller Proteine in vielzelligen Organismen sind offenbar abhängig von Zink (Zn) als katalytischem und/oder strukturellem Ko-Faktor. Die Rekrutierung von Zn während der Evolution war möglicherweise eine wichtige Triebkraft für die Evolution höherer Eukaryoten. Trotz dieser enormen biologischen Bedeutung sind Mobilisierung, Aufnahme, Transport, Verteilung und Speicherung von Zn molekular noch kaum verstanden. Zn2+-Ionen stellen, wie andere Metallkationen auch, biologische Systeme vor besondere Herausforderungen. Ihre biochemische Reaktivität, die der Grund für die vielfältige Rekrutierung während der Evolution ist, begründet auch ihre Toxizität. Reaktivität und die Konkurrenz mit Ionen anderer Mikronährstoffe wie Eisen oder Kupfer erfordern genaue homöostatische Kontrolle während der Bewegung von Zn-Ionen zu ihren Zielstellen in allen pflanzlichen Zellen und Geweben. Diese Homöostase gilt es molekular aufzuklären. Die Fähigkeit einiger z.B. auf metallbelasteten Standorten in früheren Erzbergbaugebieten wie dem Harz lebende Metallophyten, Zn in >100fach höheren Konzentrationen zu akkumulieren als die große Mehrzahl der Pflanzen stellt eine Extremeigenschaft dar. Diese ist erstens ein besonders dramatischer und gut zu untersuchender Fall von „Evolution in Aktion“ und kann zweitens genutzt werden für die Aufklärung von Zn-Homöostase-Mechanismen. Ein molekulares Verständnis der Zn-Akkumulation ist auch wichtig, um Biofortifikation zu fördern, d.h. die Entwicklung von Kulturpflanzen mit höheren Mikronährstoffgehalten. Znund Fe-Mangel gelten als die beiden weltweit häufigsten Formen der Mangelernährung und betreffen ca. die Hälfte der Weltbevölkerung. Der effektivste Weg der Linderung wäre die Erhöhung der bioverfügbaren Fe- und Zn-Gehalte in essbaren Pflanzenorganen. Wir haben in diesem Projekt einen der möglichen Mechanismen der Zn-Verteilung in Pflanzen generell und der Zn-Hyperakkumulation im besonderen untersucht. In vergleichenden Studien mit dem Metallophyten Arabidopsis halleri (Haller’s Schaumkresse) und der Modellpflanze A. thaliana waren einige Kandidatengene für Hyperakkumulation identifiziert worden, unter ihnen solche für die Synthese des Metallchelators Nicotianamin. Wir konnten im Laufe unserer Arbeiten zeigen, dass Nicotianamin mit Zn(II) in vivo Komplexe bildet, also ein wichtiger Ligand für Zn(II) ist. Zudem konnten wir durch RNAi-vermittelten Knockdown zeigen, dass spezifisch in Wurzeln von A. halleri erhöhte Nicotianamin- Konzentrationen wichtig sind für den effizienten Transport von Zn aus den Wurzeln in den Spross. Wir konnten dies nicht nur in Pflanzen zeigen, die in Nährlösungen angezogen wurden, sondern auch in solchen, die auf nativen A. halleri-Böden aus dem Harz unter Laborbedingungen kultiviert wurden. Damit ist ein wichtiger Beitrag zum Verständnis der Zn- Hyperakkumulation erreicht worden. Zudem haben wir Voraussetzungen geschaffen für die weitere Aufklärung der Evolution und ökologischen Bedeutung dieser Extremeigenschaft.
Publications
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(See online at https://doi.org/10.1105/tpc.111.095000)