Neuroanatomie von Thorax und Abdomen der Phasmatodea (Insecta): Ihre Bedeutung für die Flügelevolution und die Ermittlung der Verwandtschaftsverhältnisse der Phasmatodea
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die Flugfähigkeit der Insekten ist eine herausragende Bedingung für den evolutiven Erfolg der Pterygota. Insbesondere bei den Phasmatodea (Stab- und Gespenstschrecken, Wandelnde Blätter) hat die Hypothese Aufsehen erregt, dass im Anschluss an einen Verlust der Flügel und der Flugfähigkeit Flügel aus alten genetischen Ressourcen re-evolviert seien. Der Hintergrund dafür besteht darin, dass molekulargenetische Verwandtschaftsanalysen den Schluss nahelegten, dass basale Linien der rezenten Phasmatodea flügellos sind und Flügel erst innerhalb der Phasmatodea auftreten. Die Arbeiten in diesem Projekt haben sehr zur Klärung der Evolution des gesamten Flugapparates innerhalb der Phasmiden beitragen können. Dazu wurden Thorax und prägenitales Abdomen sowohl von Nymphen als auch adulter Stabschrecken mittels Handpräparationen der Muskeln und Nerven untersucht und mit Außengruppenvertretern wie z.B. Plecoptera, Orthoptera, Mantophasmatodea und Embioptera verglichen. Hinzu kamen mikro-computertomographische Untersuchungen am Thorax eines Vertreters der beiden letztgenannten Taxa. Mittels Rasterelektronenmikroskopie, Transmissionselektronenmikroskopie und physiologischen Untersuchungen an verschiedenen Stabschrecken wurden bislang unbekannte Luftströmungsrezeptoren an Antennen und Mundwerkzeugen (Maxillarund Labialpalpen) flugfähiger Phasmatodea entdeckt und beschrieben. Diese Sensillen lösen bei Luftstrom Flugbewegungen aus und erhalten sie aufrecht. Die Ausbildung von Muskulatur und Flügelgelenk deuten auf eine Reduktion nicht benötigter Strukturen bei kurzflügeligen und flügellosen Phasmiden hin. Der Flugapparat fliegender Phasmatodea erreicht seine volle Funktionstüchtigkeit erst mit der Geschlechtsreife, im alternden Tier unterliegen die energiezehrenden Flugmuskeln Abbauprozessen. Außergewöhnlich waren die Ergebnisse der Untersuchungen des Flugverhaltens und der Windhaare. Anders als bislang für orthoptere Insekten beschrieben, beginnen die untersuchten gut fliegenden, aber auch die weniger ausdauernd fliegenden Vertreter der Phasmatodea ihren Flug nicht mit einem Sprung oder unterstützenden Beinbewegungen. Bei den Phasmiden erfolgt das Abheben des Körpers alleine über Flügelbewegungen. Dabei wird der erste Flügelschlag nicht voll ausgeführt, sondern über dem Substrat gestoppt, um die Flügel nicht durch Aufschlagen auf Substrat zu beschädigen. Die Ultrastruktur und auch die neuronale Versorgung der neu entdeckten windsensitiven Haare unterscheidet sich in mancher Hinsicht von bislang bekannten Luftströmungsrezeptoren. Die Reizweiterleitung vom Sinneshaar zur darunter liegenden Sinneszelle kommt offenbar ohne Kontakt von Cuticulastrukturen zum Dendriten aus. Die Interneurone unterscheiden sich in ihren Projektionsgebieten von Neuronen, die bei Heuschrecken die Informationen von den Luftströmungsrezeptoren am Kopf oder am Prosternum verarbeiten. Zudem müssen die Phasmatodea einerseits die Auslenkung der Windhaare und andererseits die Eigenbewegung der Palpen differenzieren können. Fazit: Die ultrastrukturellen und physiologischen Eigenheiten der windsensitiven Haare bei Phasmatodea deuten auf einen Neuerwerb dieser Strukturen hin. Möglicherweise ist damit auch der gesamte Flugapparat mit seinem neuronalen Antrieb mehrmals innerhalb der Phasmatodea entstanden. Ob aber die Flügel jeweils ausgehend von flügellosen Phasmiden neu evolviert wurden oder bei flügellosen Linien reduziert wurden, lässt sich mit kladistischen Analysen nicht erfassen. Gleichermaßen ist die von manchen Autoren vertretene Annahme nicht schlüssig, dass die Evolution der Euphasmatodea von ungeflügelten Formen ausgegangen sei, obwohl mit Timema eine aptere Form als Schwestergruppe der Euphasmatodea gesichert werden konnte. Erwartungsgemäß unterliegen viele Flugmuskeln und Elemente der Flügelbasis bei kurzflügeligen und ungeflügelten Stabschrecken deutlichen Reduktionen.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2003): Basal Diversification and the Evolution of Wings within Stick Insects (Phasmatodea). Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny. 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny: The Phylogenetic Relationships within the Insect Orders, 19.-21.9. 2003
Bradler, S., Whiting, M. F. & Klug, R.
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(2003): Basal Diversification and the Evolution of Wings within Stick Insects (Phasmatodea). Proceedings of 1st Dresden Meeting on Insect Phylogeny. Entomologische Abhandlungen 61 (2): 132-133
Bradler, S.; Whiting, M. F., Klug, R.
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(2005): Bericht über den Workshop zum Einsatz nicht-invasiver Untersuchungsmethoden bei Evertebraten. GfBS News 15: 44-45
Klug, R., Tröster, G., Hörnschemeyer, T.
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(2005): Pregenital abdominal musculature and its innervation in nymphs and adults of Phasmatodea (Insecta), in: Burckhardt & Mühlethaler (eds.) 8th GfBS Annual Conference Abstracts. Organisms, Diversity & Evolution 5, Electronic Supplement 13: 76
Klug, R.
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2nd Dresden Meeting on Insect Phylogeny: The Phylogenetic Relationships among the Insect Orders, 23.-25.9.2005: The potential value of the pregenital abdominal musculature and nervous system in the reconstruction of interordinal relationships in Lower Neoptera
Rebecca Klug
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8. Jahrestagung der Gesellschaft für Biologische Systematik vom 13.-16.9.2005 in Basel: Pregenital abdominal musculature and its innervation in nymphs and adults of Phasmatodea (Insecta)
Rebecca Klug
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(2006): The pregenital abdominal musculature in phasmids and its implications for the basal phylogeny of Phasmatodea (Insecta: Polyneoptera). Organisms, Diversity & Evolution 6: 171-184.
Klug, R., Bradler, S.
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(2007): How winged phasmids start their flights. Species, Phylogeny & Evolution 1 (2): 99-108
Grimm, U. J., Klug, R., Hustert, R.
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(2007): T21-12A The taste of wind – wind sensitive hairs on the palps of Phasmatodea (Insecta). Proceedings of the Seventh Göttingen Meeting of the German Neuroscience Society, 31st Göttingen Neurobiology Conference. Neuroforum 13 (1) Supplement-CD, ISSN 0947-0875
Klug, R. & Hustert, R.
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(2007): The potential value of the mid-abdominal musculature and nervous system in the reconstruction of interordinal relationships in lower Neoptera. Arthropod Systematics & Phylogeny 65 (1): 73-100
Klug, R., Klass, K.-D.
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(2007): The Wind-sensitive Hair System in Flying Phasmids - a Surprise in Location and Neuronal Integration. Abstractband zur 100. Jahrestagung der Deutschen Zoologischen Gesellschaft: 30
Hustert, R. & Klug, R.
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100th Annual Meeting Deutsche Zoologische Gesellschaft vom 21.9. -24.9.2007 in Köln: The Wind-sensitive Hair System in Flying Phasmids – a Surprise in Location and Neuronal Integration
Reinhold Hustert & Rebecca Klug
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Seventh Göttingen Meeting of the German Neuroscience Society, 31st Göttingen Neurobiology Conference vom 29.3.-1.4.2007: The taste of wind – wind sensitive hairs on the palps of Phasmatodea (Insecta)
Rebecca Klug & Reinhold Hustert
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(2008): Anatomie des Pterothorax der Phasmatodea, Mantophasmatodea und Embioptera und seine Bedeutung für die Phylogenie der Polyneoptera (Insecta). Species, Phylogeny & Evolution 1 (3): 171-217
Klug, R.
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(2008): Thoracic morphology of Mantophasmatodea (Insecta). In: S. Robbert Gradstein/Simone Klatt/Felix Normann/Patrick Weigelt/Rainer Willmann/Rosemary Wilson (Hg.) Systematics 2008 Göttingen, Programme and Abstracts: 242
Klug, R. & Goebbels, J.
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Systematics 2008, 7.-11.4.2008 10th Annual Meeting of the Gesellschaft für Biologische Systematik: Thoracic morphology of Mantophasmatodea (Insecta)
Rebecca Klug, & Jürgen Goebbels
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(2009): Evolution of a new sense for wind in flying phasmids? Afferents and interneurons. Naturwissenschaften 96 (12): 1411-1419
Hustert, R., Klug, R.
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(2009): Luftströmungsrezeptoren bei Phasmatodea. Mitteilungen der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie 17 Halle (Saale) 2009: 351-353
Klug, R., Hustert, R.
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4th Dresden Meeting on Insect Phylogeny 18.-20.9.2009: The Timema walking sticks: a highly ‘unsuccessful lineage’ and model organisms in evolutionary research
Sven Bradler , Rebecca Klug & Thomas R. Buckley
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Tagung der Deutschen Gesellschaft für allgemeine und angewandte Entomologie vom 16.3-19.3 2009 in Göttingen: Air current sensitivity of Phasmatodea.
Rebecca Klug & Reinhold Hustert
