Ecological effects of seed heteromorphism on dispersal, germination and establishment - an experimental study on species of Central Europe (SEED-HEDGE)
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Bei einigen Arten hat sich im Laufe der Evolution die Produktion von morphologisch unterschiedlichen Samen auf einem Individuum entwickelt, was zu spezifischen Mustem in der Ausbreitung, Dormanz und Keimung geführt hat. Ziel des Projektes war es die Auswirkungen der Samenheteromorphie auf die einzelnen Phasen des Lebenszyklus von mitteleuropäischen Pflanzenarten zu untersuchen. Es wurden detailierte Untersuchungen zur Morphologie, zum Gewicht und der Gewichtsverteilung innerhalb der Samen gemacht. Die Untersuchungen zur Ausbreitung erfolgten ausschließlich im Labor. Die Keimung wurde im frischen, sowie im stratifizierten Zustand der Samen über ein Spektrum konstanter Temperaturen (3 bis 36°C) getestet. Im Boden vergrabene Samen zweier Arten wurden über einen Zeitraum von 2 Jahren auf ihre Keimung im oben genannten Temperaturspektrum untersucht, um Unterschiede im Dormanzzyklus zu analysieren. Des Weiteren wurden Unterschiede zwischen Pflanzen, die aus den verschiedenen Morphen wuchsen, hinsichtlich der Wachstumsraten und der Samenproduktion unter verschiedenen Umweltbedingungen untersucht. Bis auf beide Bidens-Arten wiesen die Morphe bei den untersuchten Arten Gewichtsunterschiede auf. Jedoch waren die Gewichtunterschiede des Embryos der verschiedenen Morphe wesentlich geringer als die des Gesamtgewichts der Samen. Da für die Keimung und das Keimlingswachstum vor allem die Nährstoffreserven verantwortlich sind und diese bei den Asteraceaen im Embryo (Kotyledonen) gespeichert sind, ist dieses Ergebnis von besonderer Bedeutung. Bei B. salicifolium, C. coronarium, C segetum und L. saxatilis, nicht jedoch bei B. tripartita konnten Unterschiede im Keimungsverhalten der Samen der Morphe nachgewiesen werden. Dabei keimten die äußeren Samen bei fast allen getesteten Temperaturen zu einem geringeren Prozentsatz. Ein wichtiges Ergebnis war, dass bei einer Samenmischung aus fünf Populationen von B. frondosa kein Unterschied in der Keimung zwischen den Morphen zu erkennen waren, während separate Keimungsexperimente mit den einzelnen Populationen zu deutlich unterschiedlichen Ergebnissen führten. Für L. saxatilis und B. frondosa konnte das erste Mal für Arten mit heteromorphen Samen ein Dormanzzyklus unter natürlichen Bedingungen aufgezeichnet werden, der für die erste Art klare Unterschiede zwischen den Morphen in der Dormanzregulation aufzeigte. Untersuchungen bei Rapistrum rugosum (Brassicaceae) zeigten, dass lediglich die Schote, in der die oberen Samen verbleiben, eine keimungshemmende Wirkung hat, sich aber die "nackten" Samen nicht in der Keimung unterschieden. Das Keimlingswachstum unterschied sich lediglich bei B. tripartita zwischen den Morphen. Der Unterschied verschwand jedoch zu Beginn der Blütenknospenbildung. Den geringen Unterschied in dem Keimlingswachstum aus Samen der verschiedenen Morphe erklären wir mit dem z.T. sehr geringen Gewichtsunterschied des Embryos zwischen den Morphen. Bei B. salicifolium und L. saxatilis konnten Unterschiede in der Samenproduktion bei Pflanzen, die aus den verschiedenen Morphen gewachsen waren, festgestellt werden. Dies spricht dafür, dass die Samenheteromorphie bis in die adulte Phase der Nachkommen Auswdrkungen haben kann. Die Produktion der Morphe von L. saxatilis wird durch negative Umwelteinflüsse (Trockenstress) in der Form beeinflusst, dass die an die Ausbreitung besser angepasste Morphe verstärkt produziert wird. Im Vergleich zu anderen Untersuchungen zu heteromorphen Arten anderer Klimate lässt sich feststellen, dass Unterschiede, die durch die Samenheteromorphie verursacht werden, bei mitteleuropäischen Arten geringer sind. Bis auf die Tatsache, dass bei vorhandenen Unterschieden in der Keimung, der äußere, schwerere Samen meist eine geringere Keimung aufweist, als der innere, leichtere Samen, lassen sich keine Verallgemeinerungen der Auswirkungen der Samenheteromorphie auf die einzelnen Lebensphasen von Pflanzenarten machen. Die hohe Variabilität hinsichtiich der Unterschiede in den Keimungseigenschaften zwischen den Morphen (B. frondosa) legen die Vermutung nahe, dass bei mitteleuropäischen Arten nicht nur die Keimungseigenschaften an sich, sondem auch die Unterschiede zwischen den Morphe stark durch Umweltbedingungen geprägt werden. Zumindest für einige untersuchte Arten konnte gezeigt werden, dass Unterschiede, die durch die Samenmorphologie begründet sind, sich bis in die nächste Generation auswirken. Das vorliegende Projekt macht deutlich, dass nur Untersuchung bei vielen Populationen unter Berücksichtigung mehrerer unterschiedlicher Umweltbedingen bei Modellarten klare Ergebnisse über die Auswirkungen der Samenheteromorphie auf die einzelnen Lebensphasen einer Pflanzenarten bringen können.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
- Brändel, M. (2007): Ecology of achene dimorphism in Leontodon saxatilis. Annais of Botany 100: 1189-1197.
