Die Retina von schwach elektrischen Fischen - ein hochspezielisiertes Sinnesorgan mit unbekannten Funktionsprinzipien Teilprojekt 2: Spezialisierung der visuellen Funktionen des Elefantenrüsselfisches
Zusammenfassung der Projektergebnisse
In diesem Teilprojekt ging es hier darum, in Verhaltensversuchen zu klären, für welche visuellen Funktionen die mit einer gruppierten Retina ausgestatteten Augen des schwach-elektrischen Fisches Gnathonemus petersii spezialisiert sind. Am Standort Bonn sollte die Fähigkeit der Fische untersucht werden, ein stationäres, visuelles Muster zu detektieren. Hierfür wurden Zweifachwahldressuren (2-alternative forced-choice procedure) eingesetzt, mit denen getestet wurde, wie gut G. petersii ein kontrastarmes Muster detektieren kann und wie diese Detektionsleistung durch den Adaptationszustand der Augen oder durch Musterbewegungen beeinflusst wird. Die Detektionsleistungen von G. petersii wurden mit denen des Sonnenbarsches {Lepomis gibbosus) verglichen. Es stellte sich heraus, dass G. petersii im Gegensatz zu Lepomis visuelle Muster nur dann erlernt, werm diese vorher in Form von 3- dimensionalen Objekten auch mit dem elektrischen Sinn wahrgenommen werden können. Bei der Ermittlung von Kontrastschwellen fanden wir, dass Gnathonemus höhere Kontrast-Schwel len werte als Lepomis aufwies. Dieser Unterschied war allerdings bei Verwendung von Gauß-Quadraten deutlich kleiner als bei scharfkantigen Quadraten. Lepomis hatte unter allen Lichtbedingungen eine niedrigere Kontrastschwelle als Gnathonemus - sowohl im hell- als auch im dunkeladaptiertem Zustand. Auch bei sehr geringen Helligkeiten war dies der Fall. Seine besondere Augenarchitektur bringt Gnathonemus daher bei der Erkennung von Kontrasten keine Vorteile gegenüber einem hoch entwickelten Sehspezialisten. Objektbewegungen erleichtern allerdings die Objekterkennung, da G. petersii ein stationär nicht mehr detektierbares Objekt dann noch erkennt, wenn es sich bewegt. Dieser Befund weißt auf eine mögliche Spezialisierung des Sehsystems von Gnathonemus auf Bewegungsdetektion bei schlechten Lichtverhältnissen hin. Im Erlanger Projektteil wurden die Sehleistungen des Elefantenrüssel Fisches funktionell mit Hilfe des (1) Elektroretinogramms (ERG) des Fisches sowie mit Hilfe (2) zweier visuell induzierter Verhaltensweisen charakterisiert. Die Ableitung des ERG erfordert invasive Methoden, da eine nahezu perfekte elektrische Isolierung des Auges die corneale Ableitung verhindert. Ein wesentlicher Befund ist die Spektralabhängigkeit der Amplitude der so genannten b-Welle im hell- und dunkeladaptierten Auge. Im helladaptierten Auge treten zwei Empfindlichkeitsmaxima auf, die zu den vermuteten Maxima der Stäbchen und Zapfen passen. Im dunkel-adaptierten Auge, tritt jedoch an Stelle des vermeintlichen Stäbchenmaximums ein lokales Empfindlichkeitsminimum, während im kurzwelligen Bereich ein weiteres Maximum (bei etwa 450 nm) klar zutage tritt. Gegenwärtig ist dieses Maximum mit den im anatomischen Partnerprojekt durchgeführten Simulationen nicht erklärbar und könnte auf ein im Dunkeln zugeschaltetes Sehelement hinweisen. Anhand der optomotorisehen Folgereaktion und der visuell induzierten Fluchtstarts wurde das Vermögen des Fisches untersucht, Bewegungen oder Objektänderungen zu detektieren. Für das Gesamtprojekt besonders interessant sind hier die Befunde, dass sich die optomotorische Folgereaktion im helladaptierten Auge besser mit Rotlicht auslösen lässt als mit grünem Licht - so als sei die Empfindlichkeit der ansonsten etwa lOOfach weniger empfindlichen Zapfen verstärkt. Im dunkeladaptierten Auge kehren sich die Verhältnisse um. Zwar bleibt die Empfindlichkeit für rotes Licht hoch, jedoch ist die Empfindlichkeit für grünes Licht jetzt höher. Die umfassende Analyse der Toleranz mit der Gnathonemus Bewegung auch dann noch wahrnehmen kann, wenn Partikel unterschiedlicher Größe und Lebensdauer die Sicht versperren, forderte nur geringe Vorzüge des Elefantenrüsselfisches gegenüber dem visuell spezialisierten Goldfisch zutage. Allerdings zeigte sich bei einer Detektionsaufgabe mit farbigen Rauschmustern ein klarer Vorteil des Elefantenrüsselfisches.
