Evolution of developmental processes during embryogenesis of basal nematodes
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Die Analyse der Embryonalentwicklung des Modellnematoden Caenorhabditis elegans hat ein detailliertes Bild der Entwicklungsvorgänge auf der zellulären und molekularen Ebene ergeben. Das Ziel des hiermit abgeschlossenen Projekts war es, neue Daten an anderen Nematoden zu gewinnen, die deutlich machen sollten, inwieweit das Muster von C. elegans charakteristisch für Nematoden generell ist. Dazu wurden Untersuchungen insbesondere an Vertretern durchgeführt, die nahe an der Wurzel des phylgenetischen Stammbaums dieses Phylums stehen. Zunächst wurden von uns vorher begonnene Untersuchungen an der Spezies Romanomermis culicivorax deutlich vertieft und erweitert. Auf zellulärer Ebene zeigt sich, dass dieser einem deutlich anderen Konstruktionsprinzip folgt als C. elegans. Dies betrifft unterschiedliche Ebenen, u.a. die Ausprägung der Achsenpolarität, die Festlegung der Zellschicksale, deren Aufteilung auf bestimmte Blastomeren und die Ausbildung von Geweben. Wir haben deshalb in Zusammenarbeit mit Kollegen aus Köln und Edinburgh das Genom von R. culicivorax sequenziert. Die Auswertung ist noch nicht abgeschlossen, zeigt aber im Genbestand sichtbare Unterschiede zu C. elegans, z.B. ist die Zahl der Hox-Gene gegenüber diesem deutlich höher. Erste Expressionstudien von Genen, die bei C. elegans während der Frühentwicklung essenziell sind, weisen darauf hin, dass sich auch das zeitliche und räumliche Muster bei verschiedenen Nematoden deutlich unterscheiden kann. Eine umfassende vergleichende Analyse von Nematodenvertretern aus allen Stammbaumzweigen ergab eine unerwartete Vielfalt an Wegen, wie aus einer ungeteilten Eizelle ein Fadenwurm entsteht, der sich morphologisch von anderen nur in Details unterscheidet. Mithilfe der vielen untersuchten Beispiele lässt sich die Evolution der Embryonalentwicklung bei Nematoden nachzeichnen. Danach ist eine frühe, variable und undeterminierte Furchung ursprünglich, gefolgt von einer schrittweise früheren Festlegung einzelner Zell-Linien mit monoklonaler Schicksalszuweisung (nur ein Zelltyp von einer Gründerzelle) bis hin zum komplexen polyklonalen (mehrere Zelltypen von einer Gründerzelle) Zellstammbaum mit frühen Zell-Zell-Interaktionen wie bei C. elegans. Auf der Suche nach Zwischengliedern stießen wir auf Plectus und seine nahen Verwandten, die ein entwicklungsbiologisches Hybrid darstellen, in dem die eine Zelle des 2-Zellstadiums (P1) sich ganz invariant wie die bei C. elegans verhält während die andere (S1) Nachkommen hervorbringt, die große Variabilität in der räumliche Musterbildung und Differenzierung zeigen, was sich nur erklären lässt mit einer Schicksalsfestlegung aufgrund von Position und eine Zellstammbaum-bezogene Festlegung ausschließt. Unsere Untersuchungen zeigen, dass im Zuge der Evolution der Weg (insbesondere die Frühphase der Entwicklung) mächtig moduliert wurde ohne das Ziel (das funktionsfähige Jungtier) stark (wenn überhaupt) zu verändern.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2009) Embryogenesis of Romanomermis culicivorax: an alternative way to construct a nematode. Dev. Biol. 334: 10-21
Schulze, J., Schierenberg , E.
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(2009) Many roads lead to Rome: Different ways to construct a nematode. In: Evolving pathways. Key themes in Evolutionary Developmental Biology (A. Minelli and G. Fusco, eds.). Cambridge University Press, pp. 261-280
Schierenberg, E., Schulze J.
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(2009). Differences in embryonic pattern formation between Caenorhabditis elegans and its close parthenogenetic relative Diploscapter coronatus. Int. J. Dev. Biol. 53: 507-515
Lahl, V., Schulze, J., Schierenberg , E.
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(2011) Evolution of embryonic development in nematodes. EvoDevo 2:18 (16p)
Schulze, J., Schierenberg, E.
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(2012). Plectus - A stepping stone in embryonic cell lineage evolution of nematodes. Evo Devo Jul 2012 2;3(1):13. [Epub ahead of print]
Schulze, J., Houthoofd W, Uenk, J, Vangestel, S., Schierenberg, E.
