Die Charakterisierung der permischen Cathaysia-Flora mit Hilfe fossiler Kutikulen
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Im Perm können vier große Florenprovinzen unterschieden werden, von denen die zwei Provinzen Euramerica und Cathaysia sich über die paläoäquatorialen Breiten erstreckten. Letztere umfasst den Großteil des heutigen Chinas und Teile Südostasiens. Über die natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen, Wuchsformen und Reproduktionsstrategien der der wichtigsten Pflanzen der Cathaysia-Flora ist nach wie vor wenig bekannt. Ziel dieses Projekts war es, Abdruckfossilien typischer Cathaysia-Taxa anhand ihrer Kutikula eindeutig zu charakterisieren, um einzelne Taxa besser voneinander abgrenzen zu können, ihre natürlichen Verwandtschaftsbeziehungen zu ermitteln und, sofern möglich, die Pflanzen insgesamt zu rekonstruieren, um sie so auch in phylogenetischen Analysen informativer einbinden zu können. Des Weiteren sollten über die Kutikularanalyse wichtige Information zu Ökologie und Klima gewonnen werden. Während zweier Geländekampagnen im Palougou Aufschluss, nahe Baode, Shanxi, Nord China wurden ca. 600 kg Probenmaterial von insgesamt 11 neu entdeckten Horizonten gesammelt, die Pflanzenfossilien mit Kutikula-Erhaltung enthielten. Insgesamt konnten von Unter- bis Oberperm 56 Taxa identifiziert werden, davon etwa die Hälfte mit Kutikulen. Als Ergebnis dieses Projekts konnten drei Gattungen der Callistophytales, einer kleinen Gruppe von Samenfarnen, die bisher nur aus Euramerika bekannt war, erstmals nachgewiesen werden. Zwei dieser Gattungen sind neu. Von allen drei Gattungen lieferten Makrofossilien Informationen zur Morphologie und Kutikulen Informationen zur epidermalen Anatomie. Alle drei Gattungen konnten aufgrund charakteristischer Anpassungen wie Wassergruben, Adventivwurzeln oder Kletterhäkchen als Kletterpflanzen rekonstruiert werden. Außerdem wurden für alle drei Gattungen die zugehörigen Reproduktionsorgane (sowohl Samen- als auch Pollenanlagen) in organischer Verbindung mit den charakteristischen Blättern und Zweigen zweifelsfrei nachgewiesen. Bei einer Gattung wurden diese Reproduktionsorgane sogar in verschiedenen Entwicklungsstadien gefunden, so dass ihr Generationswechsel detailliert rekonstruiert werden konnte. Diese Funde zeigen, dass die Callistophytales eine wesentlich diversere Gruppe waren und weiter verbreitet vorkamen, als ursprünglich angenommen. Compsopteris wongii (Halle) Zalessky ist ein endemisches Pflanzenfossil aus dem Perm der Cathaysia Flora ungewisser systematischer Zugehörigkeit. Das Material dieser Art aus der Unteren Shihhotse Formation des Palougou Profils bietet hervorragend erhaltene Kutikulen, die zeigen, dass C. wongii eine Pflanze mit hohen Photosynthese- und Assimilationsraten war und an immerfeuchte Umweltbedingungen angepasst war. Außerdem zeigt C. wongii große Ähnlichkeit zu peltaspermen Samenfarnen wie Glenopteris und Protoblechnum aus Euramerika und Angara. Die Cordaitales sind weitere typische Pflanzenfossilien der Cathaysia-Flora, von denen verschiedene Arten identifiziert werden konnten. Eine dieser Arten hat sehr kleine Blätter, die denen der Koniferen stark ähneln, aber fertile Organe, die typisch für Cordaiten sind. Für diese Art wurde eine neue Gattung und Art definiert, Wangjunia microphylla, welche als ganze Pflanze beschrieben werden konnte. Außerdem konnten aus Palougou weitere typische Taxa der Cathaysia-Flora erstmals anhand charakteristischer Kutikulen unterschieden werden; diese umfassen verschiedene Arten der Noeggerathiales, einer Gruppe von Progymnospermen, sowie eine Art der Gigantopteriden. Die wohl spektakulärste Entdeckung aus dem Palougou Profil ist der älteste Nachweis eines Vertreters der Bennettitales, einer Gymnospermen-Gruppe mit Cycadeen-ähnlichen Blättern, die traditionell als typisch für das Mesozoikum angesehen wurde. In Floren von der Obertrias bis in die Unterkreide ist diese Gruppe oft dominant. Der früheste Nachweis dieser Gruppe kann jetzt von der mittleren Trias in die frühe Permzeit vordatiert werden. Bulkproben aus Kutikulen-führenden Schichten der Sunjiagou Formation im oberen Teil des Palougou Profils offenbarten außerdem eine Mesoflora, welche sehr ähnlich zu den Zechsteinfloren Euramerikas ist. Dies legt nahe, dass eine deutliche Differenzierung von Florenprovinzen in den niedrigen Breiten im späten Perm wohl nicht mehr existierte.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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A diverse Flora from the Upper Permian of Shanxi, China. – 19th International Congress on the Carboniferous and Permian, Köln
Bäumer, R., Backer, M. & Kerp, H.
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The epidermal anatomy of typical Cathaysian plant fossils from the Lower Permian of Shanxi, China. – 2nd Joint Conference of the Palaeontological Society of China and the Paläontologische Gesellschaft, Yichang, China
Backer, M.
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2016. Die Charakterisierung permischer Gymnospermen aus Shanxi (China) mit Hilfe fossiler Kutikulen. – 87th Annual Conference of the Paläontologische Gesellschaft, Dresden
Backer, M., Kerp, H.
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2017. Morphology and epidermal anatomy of Taeniopteris leaves from the Lower Permian of Shanxi, China. – 88th Annual Conference of the Paläontologische Gesellschaft, Münster
Backer, M., Kerp, H.
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2018. Reconstructing Cathaysian Cordaitales from the Permian of Shanxi (China) by the means of cuticular analysis. – 10th European Palaeobotany and Palynology Conference, Dublin, Ireland
Backer, M., Kerp, H.
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2019. Frond morphology and epidermal anatomy of Compsopteris wongii (T. Halle) Zalessky from the Permian of Shanxi, China. PalZ 93, 453–464
Backer, M., Wan, M., Wang, J.
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2019. Proposal to conserve the name Callistophytaceae against Emplectopteridaceae (Pteridospermopsida). Taxon 68, 872–873
Backer, M., Kerp, H., Bomfleur, B.
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2019. Reconstruction of a small-leaved Cordaitalean plant from the Permian of North China by means of cuticular analysis. Int. J. Plant Sci. 180, 709–723
Backer, M., Bomfleur, B., Kerp, H.
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2019. Reinvestigation of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda) from the Permian–Triassic transition in Southwest China. Palaeoworld, 29, 368–390
Scholze, F., Shen, S.-Z., Backer, M., Wei, H.-B., Hübner, M., Cui, Y.-Y., Feng, Z., Schneider, J.W.
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2019. Reproductive biology of Cathaysian Callistophytales. – 19th International Congress on the Carboniferous and Permian, Köln
Backer, M., Bomfleur, B., Kerp, H.
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2021. Bennettitalean leaves from the Permian of equatorial Pangea—the late Paleozoic radiation of an iconic Mesozoic gymnosperm group. Frontiers Earth Sci. 9, Article 652699, 14 pp.
Blomenkemper, P., Bäumer, R., Backer, M., Abu Hamad, A., Wang, J., Kerp, H., Bomfleur, B.
