Neuronale Korrelate von Schalllokalisation im Colliculus inferior der Schleiereule: Zur Rolle der Inhibition
Zusammenfassung der Projektergebnisse
Wenn wir Menschen oder Tiere Laute lokalisieren benutzen wir dafür Differenzen in den Laufzeiten des Schalls zum rechten und linken Ohr, genannt „Interaurale Zeitdifferenzen“. Es ist noch unklar, wie dieser Schallparameter genau im Gehirn repräsentiert ist. Eine wichtige Rolle bei der Repräsentation von interauralen Zeitdifferenzen spielt der Colliculus inferior, ein Kern im Mittelhirn der Vertebraten, in dem die Information aus dem Stammhirn zusammenläuft und von dem aus die Information in zwei unabhängig zur Motorik führende Hirnbahnen verteilt wird. Die Schleiereule ist ein Beutegreifer, der die Beute vor allem mit dem Hörsinn ortet. Die Schleiereule ist deshalb ein Spezialist für die Jagd mit dem Gehör. Dieses Tier hat im Laufe der Evolution einige Spezialisierungen erworben, die es sehr interessant für die Forschung und für die Anwendung im Sinne der Bionik machen. Einige dieser Spezialisierungen betreffen die Hörbahn. Allerdings sind die grundlegenden Verarbeitungsmechanismen denen des Menschen ähnlich genug, um die Verarbeitung von Hörinformation auch als Modellbeispiel für die auditorische Verarbeitung beim Menschen zu machen. Aus diesen Gründen war es Ziel dieses Forschungsprojektes, die Mechanismen der Repräsentation von interauralen Zeitdifferenzen im Colliculus inferior der Schleiereule zu untersuchen. Im Rahmen dieses Antrages wurden drei Aspekte der auditorischen Informationsverarbeitung untersucht: Quantifikation der Adaptation: Neuronen zeigen Ermüdungserscheinung nach einer Aktivitätsphase. Dieser Vorgang wird Adaptation genannt. Da die Schleiereule nicht auf den ersten Reiz losfliegt, den sie hört, kam die Frage auf, ob der erste Reiz einen folgenden Reiz durch Adaptation so beeinflusst, dass die Neuronen weniger antworten. Diese Fragestellung wurde mit Doppelreizen untersucht, bei denen der erste Reiz als Adaptationsreiz konstant gehalten wurden und der zweite Stimulus variiert wurde: es konnte entweder die Lautstärke des zweiten Reizes oder das Zeitintervall zwischen dem ersten und dem zweiten Reiz variiert werden. In der Tat erniedrigte der erste Reiz in beiden Fällen die Antwort auf den zweiten Reiz. Die Quantifizierung ergab eine nur geringfügige Adaptation, die mit Veränderungen der zweiten Reizparameters (Erhöhung der Lautstärke oder Verlängerung des Zeitintervalls) kompensiert werden konnte. Die Ergebnisse wurden so gedeutet, dass das Warten auf einen zweiten Reiz trotz Adaptation ein evolutiv sinnvolles Verhalten darstellt, weil es die Chancen auf ein tatsächliches Signal und somit auf eine erfolgreiche Jagd erhöht. Repräsentation der interauralen Zeitdifferenz in niederfrequenten Neuronen: Seit mehreren Jahren wird kontrovers diskutiert, welcher Mechanismus der Repräsentation von interauraler Zeitdifferenz zu Grunde liegt. Die Schleiereule ist hier deshalb interessant, weil die Möglichkeit einer unterschiedlichen Repräsentation im hoch- und niederfrequenten Bereich besteht. Speziell war bisher die Frage ungeklärt, ob Verzögerungen im Hörorgan, der Cochlea, einen Beitrag leisten könnten. Dies konnten wir in Zusammenarbeit mit Brian Fischer aus Paris (jetzt Seattle, USA) ausschließen. Frequenzintegration: Während in der Hörbahn in einem ersten Schritt binaurale Zeitdifferenzen in Neuronen detektiert werden, die nur auf wenige Frequenzen reagieren, braucht das Tier für eine Verhaltensreaktion Information aus einem breiten Frequenzband. Die Integration über die Frequenzen hinweg findet im Colliculus inferior statt. Wie dies genau geschieht ist noch unbekannt. Im Rahmen einer Bachelorarbeit und in Zusammenarbeit mit der Arbeitsgruppe von Professor Ohl (Magdeburg) wurden Ableitelektroden mit mehreren Kontaktpunkten entwickelt, die für die Ableitungen eingesetzt werden sollen. Erste vorläufige Ergebnisse bestätigten die Machbarkeit des Projektes. Die Daten reichen aber noch nicht für eine Publikation. Weitere Daten sollen in einem Folgeprojekt erhoben werden.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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(2007). Distribution of interaural time difference In the barn owl's inferior colliculus in the lowand high-frequency ranges. J Neurosci 27: 4191-4200
Wagner H, Asadollahi A, Bremen P, Endler F, Vonderschen K, von Campenhausen M
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Estimated Cochlear Delays in Low Best-Frequency Neurons in the Barn Owl Cannot Explain Coding of Interaural Time Difference.
Journal of Neurophysiol, vol. 104. 2010, no. 4, pp. 1946-1954.
Singheiser M, Fischer BJ, Wagner H
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(2011). Coding of Auditory Signals in Narrow-band Neurons in the Inferior Colliculus of the Barn Owl. Dissertation, Fakultät für Mathematik, Informatik und Natunwissenschaften der Rheinisch-Westfälischen Technischen Hochschule Aachen
Singheiser M
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Adaptation in the auditory midbrain of the barn owl (Tyto alba) induced by tonal double stimulation. European Journal of Neuroscience, Vol. 35. 2012, Issue 3, pp. 445–456.
Singheiser M, Ferger R, v. Campenhausen M, Wagner H