Ultrastruktur, Entwicklung und Phylogenie der Phoronida zur Klärung der basalen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Radialia
Zusammenfassung der Projektergebnisse
In der Adultorganisation sind bei Phoronis muelleri und Phoronis ovalis nur zwei Coelomkompartimente ausgebildet, das Tentakelcoelom und das Rumpfcoelom. Beide werden mit leichter zeitlicher Verzögerung noch während der Gastrulation angelegt. Bei Phoronis ovalis entwickelt sich das das Coelom aus einer kompakten Mesodermanlage, das vom Rand des Blastoporus nach dorsal und frontal auswächst und am Ende der Gastrulation als kompaktes Band den Urdarm umschließt. Lateral wird das kompakte Mesodermband doppelschichtig und die Zellen polarisieren sich. Coelombildung geschieht durch Flüssigkeitseinstrom und Auseinanderweichen der beiden Zellschichten des Mesoderms. Während der vordere Coelomraum dem Pharynx von anterior aufliegt und diesen mit zwei lateralen Auswüchsen umgreift, grenzt posterior ein kompaktes Mesodermband die Anlage des Darms umgebend an das vordere Coelom. Protonephridien sind lateral der Afteröffnung ausgebildet. Bei Phoronis muelleri erscheinen Vorläufer von Mesodermzellen an den Rändern des sich ein stülpenden Archenterons und wandern in den Blastocoelraum ein. Sie siedeln auf der ECM des Blastocoels und differenzieren zu Myoepithelzellen, die die Mundöffnung umschließen und unterhalb der Apikalplatte ein Epithel bilden. Eine durchgehende coelotheliale Auskleidung erfolgt jedoch nicht. Im Laufe der weiteren Entwicklung bildet sich aus diesen Zellen eine Myoepitheldoppelschicht in der Tentakelregion. Die früheste Coelomanlage ist im 8-Tentakelstadium dorsal des Darmkanals zu sehen. Sie umwächst den Darm und bildet das Hyposphären-Coelom, das zum Rumpfcoelom des Adultus wird. Übereinstimmend erfolgt bei beiden Larven die Ausbildung zweier Coelomkompartimente, wobei der vordere Coelom akzeleriert gebildet wird. Die hypotrophe Episphaere der Actinotrocha ist eine evolutive Neuheit in der Stammlinie der Schwestergruppe von Phoronis ovalis, die alle übrigen Phoroniden umfasst. Die Befunde zeigen, dass es zumindest in den frühen Entwicklungsstadien keinen Hinweis auf eine trimere Coelomgliederung gibt. Die Entwicklung des Coeloms von Phoronis ovalis zeigt Übereinstimmungen mit der von Novocrania anomala (Brachiopoda). Die Befunde stützen die Radialia-Hypothese nicht, da sie zusätzliche Annahmen zu Achsenverschiebungen und zu ontogenetischen Transitionen in der Stammlinie der Deuterostomia erfordern. Es bleibt zu prüfen, ob die im Rahmen der Lophotrochozoa-Hypothese anzunehmende Veränderung der Spiralfurchung hin zur Radiärfurchung mit dem für die Stammlinie der Phoronida (und Brachiopoda) anzunehmenden Dotterreichtum erklärt werden kann.
Projektbezogene Publikationen (Auswahl)
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